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现代哺乳类的脑商差异相当大。老鼠的EQ是0.8左右,比哺乳类的平均值稍低。松鼠高一些,大约1.5。在松鼠生活的空间中,也许需要较大的脑力来控制精确的跳跃,在树枝迷宫中活动,甚至需要更大的脑力才能找出有效的路径,因为树枝不见得彼此相连。猴子都在平均值以上,猿类甚至更高,尤其是我们。在猴子里,有些类型比其他类型的脑商高,有趣的是,那与谋生的方式有些关系:以昆虫、水果维生的猴子脑量大,以树叶为主食的猴子脑量较小。由于树叶到处都有,动物大概不需多少脑力就能找到,而水果、昆虫就不同了,动物必须主动搜寻,甚至以更积极的行动才能找到、捕捉,有人因此论证生业决定脑量大小。不幸现在看来实际情况更复杂,其他的变项也许扮演更重要的角色,例如代谢率。整体而言,哺乳类中肉食类的脑商通常比它们猎食的素食类高。读者也许能想出一些点子来解释这个现象,但是那些点子不容易测验。不过,无论理由是什么,这个现象似乎已是确立的事实。
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以上谈的都是现代动物。杰利森的贡献是将已灭绝的动物的脑商计算出来,那些动物现在只有化石传世。他必须根据头骨化石制作脑腔模型,才能估计脑容量。这是个大量依赖猜测与估计的过程,但是误差值不大,不至于影响整个研究的结论。因为制作化石头骨脑腔模型的方法,可以用现代动物来校正误差程度。我们可以假定某个现代动物只剩下一个干枯的头骨可供研究,先以石膏制作它的脑腔模型,再估计脑容量,最后与真的大脑比较,就能知道估计值有多准确。杰利森以现代动物评估过这个方法后,对于他估计出的化石动物脑容量深具信心。他的结论是,第一,要是以百万年为尺度来观察哺乳类的大脑演化,脑容量有逐渐增大的趋势。在任何时间点上,当时的素食类脑容量都比猎食它们的肉食类低。但是后来的素食类脑容量要比先前的素食类脑容量高,后来的肉食类也比先前的脑容量高。在化石记录中,我们观察到的似乎是肉食类与素食类在进行长期的军备竞赛,而不是一系列重新启动的军备竞赛。这个发现正好与人类的军备竞赛十分类似,特别令人满意,因为大脑是哺乳类(无论肉食类还是素食类)的随身计算机,而且电子学也许是现代人类武器技术中进展得最神速的要素。
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军备竞赛如何收场?有时结局是一方灭绝,我们不妨假定另一方就会停止进化,搞不好还会因为经济的缘故而“退化”(我们一会儿就会讨论)。有时经济压力也许会迫使一场军备竞赛完全停滞下来,即使其中一方(在某个意义上)一直居于领先地位。以奔跑的速度来说吧。猎豹与瞪羚究竟能跑多快,必然有个上限,就是物理学定律规定的限制。但是猎豹与瞪羚都没有达到那个上限,双方都以较低的标准得过且过,我相信那是出于经济的考虑。达到高速的技术可不便宜;腿骨得长,肌肉得强而有力,肺活量得大。任何动物要是真的必须跑得那么快,都能演化出这些条件,但是必须付出代价。速度越高,代价越大,用不着说,但是速度提升一倍,代价却不止一倍。这里谈的代价是以经济学家所说的“机会成本”来衡量的。所谓机会成本不只是单纯的购买成本,而是为了得到某样东西所必须放弃的事物的总值。送孩子到私立学校上学,你不只要付学费,成本还包括:你因此而买不起的车、度不起的假。(要是你很有钱,这些你都负担得起,那么送孩子上私立小学的机会成本就算不了什么。)猎豹为了长出更大块的肌肉,必须付出的代价包括:它利用同样资源的其他方式,例如制造母乳喂养幼儿。
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当然,我不是说猎豹在脑袋里做过成本会计的算计。这种事是天择做的。一头猎豹若没有巨大的腿肌,也许跑得不够快,但是它省下的资源可以生产更多母乳,也许因此能养大另一个豹崽。猎豹体内若有基因在奔驰速度、制造母乳和其他代价之间达成最佳妥协方案,就能生养较多豹崽。奔跑速度与制造母乳之间的最佳妥协方案是什么,并不显而易见。想来不同的物种会有不同的方案,说不定在特定物种中还会起伏变化。我们可以确定的是这类妥协是不可避免的。猎豹与瞪羚达到它们能够负担的最高速度后,它们的军备竞赛就结束了。
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它们各自的停损点也许不会让它们成为旗鼓相当的对手。最后猎物也许以较多的预算从事防御装备,而猎食者以较少的预算强化攻击武器。其中的道理用一则伊索寓言的教训就能扼要地说明白:兔子跑得比狐狸快,因为兔子为了保命,而狐狸只为了饱食。以经济术语来说就是:将资源移作他用的狐狸生殖成就较高,全力加强猎杀技术的狐狸反而低。另一方面,在兔子族群中,经济利益的杠杆偏向花费较多资源提升逃命速度的个体。这种“种内”(物种之内)竞争经济的结果是:“种间”(物种之间)的军备竞赛停止了,即使其中一方保持优势,依然稳定。
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我们不可能目睹军备竞赛的动态变化,因为军备竞赛不是在地质时代的任何一个“具体时刻”(如现在)进行的。但是我们现在可以观察到的动物,都能算是过去军备竞赛的产物。
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总结本章的论旨:受天择青睐的基因,不是因为它们的内在本质,而是它们与环境的互动。任何一个基因的环境中,其他基因都是极为重要的成分。大致的理由是:其他的基因也会在演化世系中变化。后果主要有两种。
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第一,能够与其他基因合作的基因才受青睐。别忘了,它与最可能遇上的其他基因是在合作才有利的情况下遇合的。在同一个物种基因库中,这一点特别真实,因为同一物种的基因往往得分享同一个细胞。(不过这并不是唯一讲究合作的场域。)这个事实引导互相合作的基因演化成大帮派,最后演化成身体–基因合众国的产物。任何一个生物的身体都是由一个基因合众国建造的大型承载工具(vehicle),或“生存机器”(survival machine),目的在保存合众国每一基因公民的复本。它们积极合作,因为合作才能使生命共同体(身体)生存与生殖,大家都获利,也因为它们构成了环境的重要部分,天择在那个环境中特别青睐能够合作的素质。
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第二,环境并不总是有利于合作。基因在地质时代的旅程中,有时会进入对抗才有利的情境。特别是不同物种的基因。(但是这不是唯一的情况。)这里强调不同物种,理由是它们的基因不会混合—因为不同的物种不能交配。在一个物种中受青睐的基因,为另一个物种的基因提供了演化的环境,结果往往演化成军备竞赛。在军备竞赛的一方,例如猎食者,每个受天择青睐的遗传改进,都改变了对方(如猎物)基因的演化环境。在演化中我们可以观察到明显的进步特征,例如奔跑速度、飞行技巧、视觉或听觉的灵敏度不断提升,主要是由这种军备竞赛造成的。这类军备竞赛不会一直进行下去,而会稳定下来,例如到了改进成本成为个体难以承受之重的地步。
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这一章很难,但是本书非有这一章不可。要是没有这一章,读者不免觉得天择只是个毁灭的过程,最多像个淘汰过程。天择也是创造的力量。我们已经讨论过天择创造的两个方式,一个通过种内基因的合作。我们的基本假设是:基因是“自利”的实体,在物种基因库中竭力制造自己的复本。但是任何一个基因的环境都包括基因库中其他受青睐的基因,因此善于与其他基因合作,就会受青睐。因此由大量细胞构成的身体才会演化出来。基因在单独的细胞中合作,细胞在单独的身体中合作,最后所有基因都获利。难怪现在世上存在的是身体,而不是在太古浓汤中互相激战的个别复制子。
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因为基因是在其他同种基因提供的环境中受天择锤炼的,所以身体演化出整合融贯的目标。但是基因也在异种基因创造的环境中受锤炼,于是军备竞赛就发生了。另一个推动演化向我们描述为“进步”、复杂“设计”的方向进行的巨大力量,是军备竞赛。军备竞赛本身就有不稳的失控倾向。它们冲向未来,一方面似乎既无谓又浪费,另一方面却表现出进步的特征,使旁观的我们特别着迷。下一章要讨论一个爆炸、失控演化的特例,就是达尔文叫作性择(sexual selection)的现象。
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盲眼钟表匠:生命自然选择的秘密 第八章 性择
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人类的心灵惯用比喻。非常不同的过程,只要有些许的相似之处都能让我们念念不忘,非钻研出一个说法不可。在巴拿马,我大半天都在观察切叶蚁密密麻麻地进行肉搏大战,我心里不由得将眼中的杀戮战场与我见过的第一次世界大战照片比较—1914年10月英国远征军的帕斯尚尔(Passchendaele)之役(帕斯尚尔位于比利时,接近法国国境)。我几乎可以听见枪炮声,闻到硝烟味。我的第一本书《自私的基因》(1976)才出版不久,就有两位传教士分别来找我,他们都发现我书中的核心概念可以模拟原罪教义。达尔文只将“演化”概念应用于生物界—生物在无数世代的繁衍过程中形态会变化。追随他的人却不由自主地在每一件事里都看见了演化,像宇宙的生成变化、人类文明的发展阶段、女人裙子的长度。有时比喻非常有用,妙用无穷,但是比喻也容易过度附会,牵强的比喻不仅没有用处,甚至妨碍思路,但是那种比喻却容易让我们自以为得计。我常收到古怪的来信,都习以为常了,所以知道无益的胡思乱想有个特征,就是沉迷于附会比喻。
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另一方面,有些科学史上最伟大的进展,就是因为有个聪明人发现了有用的比喻,让已经了解的题材成为揭开难题神秘面纱的线索。关键在他不穿凿附会,也不放过有用的比喻。成功的科学家和语无伦次的怪人,以灵感的品质分高下。不过我认为在实务上,这个差别不在于“注意”到有用比喻的本领,你得拒绝愚蠢的比喻、追寻有用的比喻。科学进展也可以比拟成(由天择驱动的)演化,这个比喻究竟愚蠢还是有用,暂且不谈了,现在让我们回到本章的主题。我想讨论的是两个相关的比喻,它们都能给我们灵感,但是我们得谨慎,免得过于穿凿。第一个就是爆炸。许多不同过程都与爆炸有相似之处,因此可以摆在一起。第二个就是将文化的发展与真正的达尔文演化模拟,“文化演化”这个词已经流行一阵子了。我认为这些比喻可能蛮有用的—不然我干吗花一章谈它们。但是请读者留意:比喻必须小心使用。
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爆炸的诸多性质中,我的着眼点是工程师所熟知的“正回馈”。了解正回馈最好从“负回馈”下手,就是正回馈的反面。负回馈是大多数自动控制与调节的基础,最干净利落、最著名的例子就是瓦特(James Watt,1736~1819)发明的蒸汽调速器。引擎要有用,就得以定速发出旋转力量,至于正确的转速,则视工作而定,例如推磨、纺织、打水等等。在瓦特之前,工程师必须解决的问题是:转速由蒸汽压力决定。只要加热锅炉,引擎转速就增加,可是磨坊或纺织机需要的是稳定的动力。瓦特的调速器是个自动阀,可以调节推动活塞的蒸汽量。
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瓦特想出的点子是使阀门与引擎动力挂钩。引擎转速越快,阀门就关得越小;引擎转速一旦慢下来了,阀门就大开。因此引擎转速下降后很快就会加速,转速升高后很快就会慢下来。瓦特调速器测量引擎转速的机制简单而有效,基本原理至今仍适用。锅炉的温度往往会大幅起伏,但是只要事先调整好,引擎在调速器控制下就能以几乎恒定的速度旋转。
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瓦特调速器的原理就是负回馈。引擎的“输出”值(这里指转速)“回馈”引擎(通过蒸汽阀)。因为高输出值对输入值(这里指蒸汽量)有负面影响,所以这种回馈是“负”的。反过来说,低输出值会提升输入值,两者的关系也相反。但是我介绍负回馈概念,只为了拿它和正回馈做比较。让我们找一架瓦特蒸汽机,并做一个关键的修改:把调速器与蒸汽阀的关系颠倒过来。于是引擎转速一旦上升,蒸汽阀就大开。反过来也一样,引擎速度一慢下来,蒸汽阀门就会缩小。一台正常的瓦特引擎,通常转速一下降,就会自动修正这个趋势,使速度上升,维持在事先设定的速度上。但是我们动过手脚的引擎完全相反:它的速度一旦慢下来,就会变得更慢。不久它就完全停住了。另一方面,要是它不知怎地速度升高了一些,它不但不会像瓦特引擎一样抑遏这个趋势,反而会助长加速趋势。颠倒过来的调速器会强化速度提升的趋势,引擎转速就更快了。由于加速会正向回馈,引擎速度再度提升,最后引擎解体,失控的飞轮穿墙而出,或者因为蒸汽压力无法继续提升,引擎转速达到了极限值。
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瓦特调速器利用的是负回馈原理,我们将那个调速器动了手脚,用来演示正回馈—与负回馈相反的过程。正回馈过程具有不稳定的失控性质。一开始只不过是微小的变化,由于正回馈的影响就会循逐渐加速盘旋而上,最后不是酿成大祸,就是因为其他过程而停留在某个较高层次上。工程师发现将一大群不同的过程分为负回馈、正回馈两类用途很广。这两个比喻用途很广,因为所有过程都有共同的数学模式,而不只是意义模糊的类推比拟。生物学家研究体温控制与防止过度进食等机制,发现工程师发展出来的负回馈数学蛮有用。无论在工程界还是生物界,正回馈系统不像负回馈系统那么常见,但是本章的主题是正回馈。
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工程师与生物的身体很少利用正回馈系统,利用得较多的是负回馈系统,理由是:让系统在接近理想值的情况下运作非常有用。不稳定的失控过程不但没用,往往非常危险。在化学里,典型的正回馈过程就是爆炸,我们通常使用“爆发”这个词来描述任何正回馈过程。例如我们也许会说某个人脾气火暴。我有个小学老师,有教养,有礼貌,平常是很温和的人,但是偶尔他会发脾气,他自己也知道。课堂上要是有人特别顽皮,起先他不会说什么,但是他的面孔显示他的心情极不正常。然后他会以轻柔、理性的声调开始说:“老天。我受不了了,我就要发脾气了。躲到桌子下面。我在警告你们,我要爆发了。”他的声音不断升高,到了高峰后他会抓起任何他抓得到的东西,不管是书,是黑板擦,还是纸镇、墨水瓶,迅速将它们连珠丢出,力道与暴力就不用说了,可是目标不明确,只不过是那个调皮同学的大致方向而已。然后他的脾气就逐渐消退了,第二天他会对那个同学表示最亲切的歉意。他知道自己失控了,他亲眼见到自己成为正回馈回路的受害者。
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但是正回馈不只导致失控的增长,也会导致失控的递减。最近我出席牛津大学校务会议,参与一场辩论,主题是要不要颁给某人荣誉博士学位。那次的人选引起了争议,倒很不寻常。我们投完票,计票花了15分钟,等着听结果的人就相互交谈。在某一刻,谈话声很奇异地小了下去,然后就是一片寂静。这就是一种正回馈过程的结果。它是这么进行的:在任何谈话声交织的嘈杂中,噪音程度会随机起伏,通常我们不会注意到。这些随机起伏有一次在寂静的方向上恰巧比通常的程度明显了一些,结果有人注意到了。由于每个人都急着知道投票的结果,那些听出噪音(随机)降低的人就抬起头来,停止交谈。大厅中的噪音水平因此降低了一些。于是更多人注意到噪音降低而停止谈话了。一个正回馈过程就这么启动了,它的进展非常快,最后大厅沉浸在一片寂静中。等到我们发现那只是虚“静”一场之后,有人笑出声来,接着噪音就缓慢上升,回复到先前的水平。
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正回馈过程中最受瞩目也最壮观的,就是使某些事物失控地增加的那些(而不是递减):核爆炸、情绪失控的小学老师、酒馆里的争吵、联合国中不断升级的猛烈抨击。(读者还记得我在本章一开始就提出的警告吗?)我们讨论国际事务时常用“升级”这个词,就隐含了正回馈的概念:例如我们说中东是“火药桶”,或我们想找出冲突“爆发点”的时候。关于正回馈,大家最熟知的表述方式就是耶稣在《马太福音》中所说的:“那已经有的,要给他更多,让他丰富有余;而那没有的,连他所有的一点点也要夺走。”(25
:29)本章要讨论演化中的正回馈。生物有些特征看来似乎是正回馈的产物,换言之,它们的演化类似爆炸的失控过程。前一章的主题“军备竞赛”可以视为这种过程的例子,只是比较不惹眼而已。至于壮观的例子,得在性广告的器官里找。
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