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因此，影响雄性特质的基因与使雌性偏爱那种特质的基因，不会在族群中随机散布，而是如影随形、携手同行。这种携手同行的关系，有个听来吓人的学名，叫作连锁不平衡（linkage disequilibrium）。可是在数学遗传学家的数学式子里，这种关系却能变为有趣的把戏。它会导致奇异与美妙的结果，要是费希尔与兰德是对的，雄孔雀与雄长尾巧织雀的尾巴以及其他许多吸引异性的器官，都是因为它造成的爆炸性演化形成的。这些结果只能用数学证明，但是用文字来描述也不是不可能，我会试着以非数学的语言保留一些数学的风味。读者仍然得动脑筋才好了解，不过我想不会太难。论证的每一步骤都很简单，但是攀登理解的高峰必须跨出许多步，要是你先前就有一步跨不出，后面就举步维艰了。
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我们前面已经说过，雌鸟的口味可能有个范围，例如从喜爱长尾雄性到喜爱短尾雄性。但是，要是我们针对一个特定鸟群做调查，我们也许会发现大多数雌鸟的择偶口味大致相同。我们可以用厘米来表示一个族群中的雌鸟品位范围，就像我们以厘米来表示雄鸟尾巴长度的范围一样。我们也可以用同样的单位（厘米）表示雌性品位的平均值。结果我们可能会发现雌性品位的平均值与雄性尾巴的平均值正好相同，假定那是7.5厘米。这么一来，雌性选择就不会是影响雄性尾巴长度的演化力量。我们也可能发现雌性品位的平均值高于雄性尾巴的平均值，例如10厘米。我们暂时不讨论这个差异是怎么来的，接着先讨论一个明显的问题：要是大多数雌性都偏爱10厘米的尾巴，为什么大多数雄性实际上只有7.5厘米长的尾巴？为什么整个族群的平均尾巴长度没有在雌性性择的影响下变成10厘米？怎么会有这2.5厘米的差异的？
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答案是：雌性品位不是雄性尾巴长度受到的唯一选择力量。尾巴在飞行中扮演重要的角色，太长或太短都会降低飞行的效率。此外，拖着一束长尾巴活动，耗费更多能量，其实光是生长那么长的尾巴就所费不赀了。雄性要是尾巴长到10厘米，也许真的能使雌性抓狂，但是它得付的代价是：飞行不灵便，消耗更多能量，更容易让猎食动物捕捉。我们可以这么说，尾巴长度有个实用上限（utilitarian optimum）（与性择上限不同），就是以一般的实用判断标准来衡量所得的理想长度，或者除了吸引异性的效果不考虑之外，以所有其他观点来看都觉得极为理想的长度。
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那么我们应该期望实际测量的平均尾巴长度（在我们的假设例子里，是7.5厘米）与实用上限吻合吗？不然，我们应该期望实用上限比实测的平均长度短，假定那是5厘米吧。因为实测值是实用选择（使尾巴较短）与性择（使尾巴更长）妥协的结果。我们可以猜想，要是雄性不必吸引雌性的话，平均尾巴长度就会朝向5厘米缩短。要是不必担心飞行效率与能量耗费的话，平均尾巴长度就会迅速向10厘米推进。实际的平均长度（7.5厘米）是个折中方案。
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我们刚刚搁置了一个问题：为什么雌性会愿意偏爱一束偏离实用上限的尾巴？乍看之下，这么做似乎很傻。一心追逐时尚的雌性，看上不符合实用标准的长尾巴，最后生下设计不良的儿子，飞起来既无效率又不灵活。任何一个突变雌性要是不同流俗，恰巧看上短尾雄鸟，特别中意符合实用上限的尾巴，就会生下体态适合飞行的儿子，既有效率又灵活，她的姊妹追逐时尚，可生的孩子比不上她的。是吗？但是她的麻烦才开始呢。我以“时尚”做隐喻，是有道理的。突变雌性的儿子也许飞得不错，但是族群中大部分雌性都不觉得它有魅力。它只能吸引“少数派”雌性，就是反潮流的雌性；而所谓“少数派”雌性，顾名思义，就是比“多数派”少的雌性，换言之，它不容易找到配偶。一个族群中，若雄性只有1/6有生殖机会，每个幸运儿都享有大量配偶，那么它们最好迎合雌性大众的口味，才能左拥右抱，占尽便宜，那些便宜足以弥补它们体态的实用缺陷（飞行不灵动又无效率），还绰绰有余。
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读者也许会抱怨：即使如此，整个论证仍然基于一个武断的假设。只要假定大多数雌性都偏爱不符实用标准的长尾巴就成了。但是这种口味为什么会流行？短尾巴也不实用，为什么大多数雌性就不青睐呢？为什么不干脆喜欢符合实用上限的尾巴呢？为什么流行口味不能与实用价值一致呢？答案是：这都有可能，甚至在许多物种里已经实现了。在我假设的例子里，雌鸟特别青睐长尾巴，的确是我任意杜撰的。但是无论大多数雌性碰巧青睐什么，那种青睐无论多么“没道理”，演化的趋势往往是维持那个主流，在某些情况下甚至会将那个主流推向夸张的方向发展。到了这里，我的论证缺乏数学支持就成了一个无可回避的问题。我大可以请读者相信兰德的数学推论已经证明了我的论点，然后就不再多说了。对我来说，这也许是最聪明的做法，但是我还是想试一次，以文字来解释一部分数学推论的意义。
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整个论证的关键，是我们先前论述过的“连锁不平衡”，还记得吗？控制尾巴长度的基因与偏爱那种尾巴的基因会“在一起”（togetherness）。我们可以将这种“结伴因子”（togetherness factor）想象成可以测量的单位。要是“结伴因子”很高，那么有关一个个体尾巴基因的知识，足以使我们相当准确地预测决定口味的基因。（口味基因的知识也能预测尾巴基因。）反过来说，要是“结伴因子”很低，有关一个个体尾巴基因的知识，不能提供关于口味基因的确定线索。（口味基因的知识也不能预测尾巴基因。）
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“结伴因子”的高低，受几个因素影响，例如雌性口味的强度（她们是否愿意“容忍”看来不中意的雄性），雄性尾巴的实际长度受基因控制的强度（或者环境因素比较重要）等等。要是“结伴因子”（控制尾巴长度的基因与偏爱这种尾巴的基因结合的程度）很高，我们就能演绎出如下的结果。每一次一只雄鸟因为拥有长尾巴而雀屏中选，中选的不只是决定长尾的基因而已。偏爱长尾巴的基因因为结伴的缘故也同时中选。换言之，使雌鸟选择某个拥有长尾巴雄鸟的基因，其实选择了自己的复本。这正是“自我增强过程”最重要的因素：它有支撑自己的动能。已经朝向某一方向前进的演化，不假外力就可以朝那个方向持续前进。
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我们也可以用现在已经出名的“绿胡子效应”来表述这个结果。绿胡子效应是学院中的生物学家想出的笑话，纯属虚构，但是对我们很有启发。绿胡子效应当初是用来解释汉弥尔顿（W. D. Hamilton，1936～2000）的亲属选择理论中的基本原则的，我在《自私的基因》第六章讨论过。汉弥尔顿过世前是我在牛津大学的同事，他证明过：要是针对亲近亲属的利他行为是基因控制的，那些基因一定会受天择青睐。理由很简单：亲属体内也有那些基因的概率很高。“绿胡子”假说将这个论点推广了（虽然似乎不切实际）。根本的问题是：基因如何知道其他个体的身体里也有自己的复本？这么看来，亲属只是辨识他人身体里有自己复本的一种方式。理论上，还有更直接的辨认方式。要是出现了一个基因，它有两个“效果”（许多基因都有一个以上的效果，这种基因很常见），就是使主人长出一个明显的标记（例如绿胡子），同时影响主人的大脑，使他无私地帮助有绿胡子的人。我承认这是极不可能的巧合，但是它果真出现了，演化的结果是很清楚的。绿胡子利他基因会受天择青睐，与针对亲属的利他基因会受天择青睐的理由完全一样。每一次绿胡人互相帮助，造成这种行为的基因其实在帮助自己的复本。于是绿胡子基因就会在族群中散布，不假外力，势不可挡。
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没有人真的相信绿胡子效应会以非常简单的形式在自然中出现，我也不信。在自然中，偏爱自己复本的基因，使用的标签不像绿胡子那么特异（所以也比较合理）。亲属只是一种标签。“兄弟”是比较抽象的概念，实际的认知也许只是“与我在同一个巢里孵化的家伙”，都是带有统计意义的标签。任何一个基因，若无私地帮助带有这类标签的个体，有很高的概率达到帮助自己复本的目的：因为兄弟之间共享基因的概率很高。我们可以将汉弥尔顿的亲属选择理论当作实现绿胡子效应的一个合理方式。我得顺便说一句，我并不认为基因有帮助自己复本的“意愿”。我谈的是结果，任何基因只要导致帮助自己复本的结果，都会在族群中散布开来，无论有意无意。
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所以亲属可以视为实现绿胡子效应的一个合理方式。费希尔的性择理论也可以解释为实现绿胡子效应的另一个合理方式。要是雌性对雄性体征有强烈的偏好，那么根据同样的推论，雄性身体里往往会有使雌性偏爱它的体征的基因。要是一只雄鸟继承了父亲的长尾巴，它也可能从母亲那里继承了使她选择父亲那种长尾巴的基因。因此，雌性在选择雄性的时候，不管她的标准是什么，使她偏心的基因其实在选择位于雄性体内的自身复本。它们以雄性的尾巴作为标签，选择自己的复本，比起“绿胡子基因”以绿胡子做标签的故事，这只不过是个比较复杂的版本。
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要是族群中有一半雌性偏爱长尾雄性，另一半偏爱短尾雄性，决定雌性选择的基因仍然会选择自己的复本，但是哪一种尾巴会受天择青睐就很难讲了。也许整个族群会分裂成两派，一派由长尾雄鸟与偏爱长尾的雌鸟组成，另一个则是短尾派。但是任何这种依雌性口味一分为二的状况都是不稳定的。在任何时刻，一旦雌性中有一派占了数量的优势，无论那个优势多么微小，都会在以后的世代中不断增强。因为受少数派雌性青睐的雄性会越来越难找配偶；少数派雌性生的儿子不容易找配偶，于是她们的孙子都比较少。一旦少数派的数量变得更少，而多数派的数量优势越来越大，那就是正回馈的典型特征了：“那已经有的，要给他更多，让他丰富有余；而那没有的，连他所有的一点点也要夺走。”只要是不稳定平衡，任何任意的、随机的起点都有自我增强的倾向。正因为如此，我们锯断一棵树的树干后，一开始也许不确定树会倒向南方还是北方；但是，树挺立了一段时间后，只要开始朝一个方向倒下，就大势底定、难以挽回了。
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现在我要在岩壁上钉入另一根岩钉，好让我们顺利攀上理解的峰顶，请读者留意了。还记得吗？雌性选择将雄性尾巴朝一个方向拉扯，同时“实用”选择也将雄性尾巴朝另一个方向拉扯，于是雄性尾巴的实际长度是这两股拉力妥协的结果。（所谓“拉扯”是指演化趋势。）我们现在就要讨论一个叫作“选择差距”（choice discrepancy）的数量，就是族群中雄性尾巴的平均长度与雌性偏好的平均长度的差距。测量“选择差距”的单位可以任意规定，就像摄氏温度计与华氏温度计的单位一样。摄氏温度计规定水的冰点是0度，我们可以规定性择拉力与实用拉力刚好平衡的那一点为0度。换言之，“选择差距”是0的时候，就是演化变化因为两个相反力量互相抵消而只进行了一半的状态。
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用不着多说，“选择差距”越大，雌性施展的演化拉力越强（大幅抵消了着眼实用的天择力量）。我们感兴趣的是“选择差距”在连续世代间的变化情形，而不是任一时间点上的实际数值。由于“选择差距”的缘故，雄性尾巴增长后，雌性中意的尾巴长度也随之增加。（别忘了使雌性选择长尾巴的基因与制造长尾巴的基因是一伙儿的，一起受到选择。）因为受到这种双重选择，一个世代之后，雄性的尾巴以及雌性偏好的尾巴平均长度都增加了，但是哪一个增加得最多？这等于是用另一个方式问这个问题：“选择差距”会有变化吗？
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“选择差距”也许保持不变（要是雄性尾巴以及雌性偏好的尾巴平均长度增加量相同），也许变小（要是雄性尾巴的平均长度增加得较多），也许变大（要是雌性偏好的尾巴平均长度增加得较多）。现在你应该可以看出来了，要是雄性尾巴变长了，“选择差距”却变小了，雄性尾巴的长度就会朝向一个稳定平衡的长度演化。但是，要是“选择差距”随着雄性尾巴长度的增加而增加，理论上，我们就会在未来的世代里观察到雄性尾巴以越来越快的速度“暴长”。毫无疑问，费希尔在1930年以前一定这么计算过，虽然他发表的文字叙述非常简短，当时的学者都不十分了解。
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我们先讨论“选择差距”在连续世代中逐渐变小的例子。最后，雌性品位（朝一个方向）的拉力与（讲究实用的）天择（朝另一个方向）的拉力完全抵消了。那时演化变化完全停止，（演化停止了！）我们就会说整个系统处于“平衡”状态。这个情况有个有趣的性质，兰德证明过，那就是：至少在某些条件下，平衡点有许多个，而不止一个。（理论上那好比一条直线上的无限个点，但是你得懂数学才能领会。）平衡点不止一个，而有许多个：相对于任何强度的天择拉力，雌性选择的力量都会演化到足以抵消它的强度，于是两者成了和局（平衡）。
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因此，要是条件适合，“选择差距”朝逐代变小的方向演化，族群就会在最近的平衡点上“休息”。到了那一点，天择朝一个方向的拉力刚好被雌性选择朝另一个方向的拉力完全扯平了，雄性的尾巴，不管那时有多长，都会保持不变。读者也许已经看出这是个负回馈系统，但是这个负回馈系统有点儿古怪。辨认负回馈系统，最简捷的办法就是扰动它，使它偏离理想状态—偏离平衡点—然后观察它的反应。举个例子好了，要是你在冬天打开窗子，扰动了室温，恒温器就会启动暖气，补偿室内流失的热气。
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性择系统如何扰动？读者一定知道我们这儿讨论的现象是以生物演化的时间测量的，因此我们很难做实验（相当于打开窗子），并活到足以观察结果的高寿。但是，在自然界这个系统无疑经常受到扰动，例如雄性的数量因机遇因素而发生的自然或随机起伏。无论这种事什么时候发生，在我们前面讨论过的条件下，天择与性择会合并起来使族群回归最近的平衡点上。这个平衡点可能不是族群先前停驻的平衡点，而是或高或低的另一个平衡点。于是在时间的历程中，族群会在平衡直线上向上或向下游移。向上游移的意思是雄性尾巴变得更长—理论上长度没有上限。向下游移就是尾巴变得更短—理论上可以短到变成零。
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恒温器经常用来解释“平衡点”概念。我们可以将这个比喻发展成解释“平衡线”概念的工具，那是个比较困难的概念。假定一个房间里有冷气也有暖气，每个都有一个恒温器。两个恒温器都将室温设定在一个固定的温度，就是20℃。要是室温降低到20℃之下，暖气就会启动，冷气关上。要是室温升到20℃以上，冷气就会启动，暖气关上。我们会把长尾巧织雀的尾巴比拟为电力消耗率，而不是温度（室温已经设定在20℃）。这样做是为了凸显“有许多方式可以达到预期温度”的事实。暖气冷气都全力运转，也可以将室温维持在20℃左右。或者冷气暖气都维持低功率运转，室温也可以保持在20℃左右。或者冷暖气都停止运转。用不着多说，要是想节省电费，这才是最佳方案。但是，若只考虑将室温维持在20℃上下，许多种冷暖气运转组合都可以达到目的。我们有一条平衡线（理论上这条平衡线有无限个点），而不只是一个平衡点。理论上我们可以将室温维持在一个固定的数字上，让电力消耗率在这条平衡线上下游移（实际上，这涉及整个系统的设计细节，以及机器、工程师的反应时间）。要是室内温度受到了一点扰动，例如降到20℃之下，终将恢复，但是不一定回到原先的平衡点（以原先的冷暖气运转功率）。也许回到的是平衡线的另一点。
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在真实世界里，设计一个维持室温的系统，使它与上一段里的假设系统丝丝入扣—就是拥有一条平衡线—十分困难。实际上这条线可能会“缩陷”（collapse）成一点。兰德关于性择平衡线的论证也一样，依据的假设在自然界可能都不成立。举例来说，他假定新的突变基因会在物种基因库中稳定、持续地出现。他还假定雌性完全不必为自己的择偶行动付任何代价。要是这个假定不成立，平衡线就会“缩陷”（collapse）成一个点。（实际上，可能的确不成立。）但是无论如何，到目前为止我们只讨论了“选择差距”在选择压力下逐代变小的例子。在其他的条件下，“选择差距”可能会逐代变大。
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“‘选择差距’逐代变大”是什么意思？假定我们正在观察一个族群，其中雄性的某个体征正在演化，就说巧织雀的尾巴好了，它受到的选择压力是雌性偏爱长尾巴、天择青睐短尾巴。结果演化趋向长尾巴的方向，因为每一次雌性选择了一个她“中意”的雄性，中选的其实是她体内的基因的复本。这是基因非随机组合的结果—使她中意特定类型雄性的基因与决定特定体征的基因会结伴打拼。这么一来，在下一个世代里，不仅雄性往往有长尾巴，雌性也有偏爱长尾雄性的倾向。至于这两个增长过程哪一个增长率在以后的世代里比较高，就不容易判断了。到目前为止，我们讨论过每个世代里尾巴的增长率高于雌性品位的例子。现在我们要考虑另一个可能的状况，要是每一世代雌性品位增长得比尾巴长度还要快，结果会怎样？换言之，在我们现在要讨论的例子里，“选择差距”逐代变大，而不像上一段的例子，逐代变小。
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在这类例子里，理论推演的结果甚至比以前的例子更怪异。现在不再是负回馈了，而是正回馈。世代递嬗，雄性尾巴越来越长，但是雌性着迷的是更长的尾巴，也就是说，雌性眼中的理想尾巴增长率更高。理论上，雄性尾巴会因而变得更长，在以后的世代里增长率越来越高。理论上，雄性的尾巴即使演化到15公里那么长，还是会继续增长。实际上，在雄性尾巴长到那么荒谬的程度之前，游戏规则早就变了，就像我们的瓦特蒸汽机，即使调速器的功能颠倒了，转速也不可能达到每秒百万次。虽然在趋近极端的情境中（正回馈）数学模型的结论没有现实意义，但是，在实务上合理的条件下（涵盖面已经相当广了），这个数学模型的结论仍然可能符合实情。
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70年前，费希尔直截了当地宣称：“我们很容易看出演化速度会与既有的演化结果成正比，也就是说，演化结果与演化时间的指数成比例，换言之，是几何级数关系。”现在，我们能够了解他的意思了。他的论证前提与兰德的一样，在这段话里表达得非常清楚：“受到这个过程影响的两个特征，就是雄性羽饰，以及雌性对这种羽饰的性趣，因此必然会结伴演化，只要这个过程不受反选择力量的严厉反制，演化速度就会不断增加。”
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费希尔与兰德都以数学推论得到同一个有趣的结论，但是这并不能证明他们的理论可以正确地反映自然界的实况。剑桥大学的遗传学家奥唐纳（Peter O’Donald）是性择理论的权威，他就说过，兰德模型的失控性质其实一开始就“内建”在他的起始假设中，因此它必然会在数学推理的结论中冒出来，一点儿都不新鲜。搞不好真是这样。有些理论家，包括格拉芬与汉弥尔顿，偏爱其他类型的理论，就是假定雌性的选择能对她们的子女提供实用利益、优生价值。格拉芬与汉弥尔顿合作过的一个理论是：雌鸟扮演的角色是诊断医师，专门挑选身体最不受寄生虫骚扰的雄性。汉弥尔顿构思的理论总是别出心裁，根据他的看法，雄鸟亮丽的羽饰是用来广告身体状况的鲜明文宣。
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寄生虫在演化理论上非常重要，这里因为篇幅的关系我无法充分说明。简言之，所有以“优生”解释雌性选择的理论都有同样的问题：要是雌性能够成功地挑出体内有最佳基因的雄性，她们的成就反而会缩减未来的选择范围。最后，她们四周都是优质基因，就无所谓选择了。根据汉弥尔顿的论点，寄生虫排除了这个理论难题。因为寄生虫与宿主都陷身于军备竞赛的循环圈中，永无休止地对抗下去。所以任何一个世代中的“最佳”基因，与未来世代中的不会相同。击败当代寄生虫的武器，不见得对付得了寄生虫演化出的新生代。因此每一世代都有一些雄性，凭遗传天赋就能对付当代的寄生虫，其他雄性比不上。因此，雌性选择当代最健康的雄性交配，就能荫庇子女。各连续世代的雌性，唯一的择偶标准就是任何兽医都可能使用的那些指标，例如明亮的眼睛、光滑的羽毛等等。只有健康的雄性才能展现这些健康的征兆，能够十足展现的就受天择青睐，甚至还会被天择夸大，成为炫目的长尾或扇尾。
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