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现在我要在岩壁上钉入另一根岩钉，好让我们顺利攀上理解的峰顶，请读者留意了。还记得吗？雌性选择将雄性尾巴朝一个方向拉扯，同时“实用”选择也将雄性尾巴朝另一个方向拉扯，于是雄性尾巴的实际长度是这两股拉力妥协的结果。（所谓“拉扯”是指演化趋势。）我们现在就要讨论一个叫作“选择差距”（choice discrepancy）的数量，就是族群中雄性尾巴的平均长度与雌性偏好的平均长度的差距。测量“选择差距”的单位可以任意规定，就像摄氏温度计与华氏温度计的单位一样。摄氏温度计规定水的冰点是0度，我们可以规定性择拉力与实用拉力刚好平衡的那一点为0度。换言之，“选择差距”是0的时候，就是演化变化因为两个相反力量互相抵消而只进行了一半的状态。
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用不着多说，“选择差距”越大，雌性施展的演化拉力越强（大幅抵消了着眼实用的天择力量）。我们感兴趣的是“选择差距”在连续世代间的变化情形，而不是任一时间点上的实际数值。由于“选择差距”的缘故，雄性尾巴增长后，雌性中意的尾巴长度也随之增加。（别忘了使雌性选择长尾巴的基因与制造长尾巴的基因是一伙儿的，一起受到选择。）因为受到这种双重选择，一个世代之后，雄性的尾巴以及雌性偏好的尾巴平均长度都增加了，但是哪一个增加得最多？这等于是用另一个方式问这个问题：“选择差距”会有变化吗？
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“选择差距”也许保持不变（要是雄性尾巴以及雌性偏好的尾巴平均长度增加量相同），也许变小（要是雄性尾巴的平均长度增加得较多），也许变大（要是雌性偏好的尾巴平均长度增加得较多）。现在你应该可以看出来了，要是雄性尾巴变长了，“选择差距”却变小了，雄性尾巴的长度就会朝向一个稳定平衡的长度演化。但是，要是“选择差距”随着雄性尾巴长度的增加而增加，理论上，我们就会在未来的世代里观察到雄性尾巴以越来越快的速度“暴长”。毫无疑问，费希尔在1930年以前一定这么计算过，虽然他发表的文字叙述非常简短，当时的学者都不十分了解。
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我们先讨论“选择差距”在连续世代中逐渐变小的例子。最后，雌性品位（朝一个方向）的拉力与（讲究实用的）天择（朝另一个方向）的拉力完全抵消了。那时演化变化完全停止，（演化停止了！）我们就会说整个系统处于“平衡”状态。这个情况有个有趣的性质，兰德证明过，那就是：至少在某些条件下，平衡点有许多个，而不止一个。（理论上那好比一条直线上的无限个点，但是你得懂数学才能领会。）平衡点不止一个，而有许多个：相对于任何强度的天择拉力，雌性选择的力量都会演化到足以抵消它的强度，于是两者成了和局（平衡）。
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因此，要是条件适合，“选择差距”朝逐代变小的方向演化，族群就会在最近的平衡点上“休息”。到了那一点，天择朝一个方向的拉力刚好被雌性选择朝另一个方向的拉力完全扯平了，雄性的尾巴，不管那时有多长，都会保持不变。读者也许已经看出这是个负回馈系统，但是这个负回馈系统有点儿古怪。辨认负回馈系统，最简捷的办法就是扰动它，使它偏离理想状态—偏离平衡点—然后观察它的反应。举个例子好了，要是你在冬天打开窗子，扰动了室温，恒温器就会启动暖气，补偿室内流失的热气。
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性择系统如何扰动？读者一定知道我们这儿讨论的现象是以生物演化的时间测量的，因此我们很难做实验（相当于打开窗子），并活到足以观察结果的高寿。但是，在自然界这个系统无疑经常受到扰动，例如雄性的数量因机遇因素而发生的自然或随机起伏。无论这种事什么时候发生，在我们前面讨论过的条件下，天择与性择会合并起来使族群回归最近的平衡点上。这个平衡点可能不是族群先前停驻的平衡点，而是或高或低的另一个平衡点。于是在时间的历程中，族群会在平衡直线上向上或向下游移。向上游移的意思是雄性尾巴变得更长—理论上长度没有上限。向下游移就是尾巴变得更短—理论上可以短到变成零。
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恒温器经常用来解释“平衡点”概念。我们可以将这个比喻发展成解释“平衡线”概念的工具，那是个比较困难的概念。假定一个房间里有冷气也有暖气，每个都有一个恒温器。两个恒温器都将室温设定在一个固定的温度，就是20℃。要是室温降低到20℃之下，暖气就会启动，冷气关上。要是室温升到20℃以上，冷气就会启动，暖气关上。我们会把长尾巧织雀的尾巴比拟为电力消耗率，而不是温度（室温已经设定在20℃）。这样做是为了凸显“有许多方式可以达到预期温度”的事实。暖气冷气都全力运转，也可以将室温维持在20℃左右。或者冷气暖气都维持低功率运转，室温也可以保持在20℃左右。或者冷暖气都停止运转。用不着多说，要是想节省电费，这才是最佳方案。但是，若只考虑将室温维持在20℃上下，许多种冷暖气运转组合都可以达到目的。我们有一条平衡线（理论上这条平衡线有无限个点），而不只是一个平衡点。理论上我们可以将室温维持在一个固定的数字上，让电力消耗率在这条平衡线上下游移（实际上，这涉及整个系统的设计细节，以及机器、工程师的反应时间）。要是室内温度受到了一点扰动，例如降到20℃之下，终将恢复，但是不一定回到原先的平衡点（以原先的冷暖气运转功率）。也许回到的是平衡线的另一点。
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在真实世界里，设计一个维持室温的系统，使它与上一段里的假设系统丝丝入扣—就是拥有一条平衡线—十分困难。实际上这条线可能会“缩陷”（collapse）成一点。兰德关于性择平衡线的论证也一样，依据的假设在自然界可能都不成立。举例来说，他假定新的突变基因会在物种基因库中稳定、持续地出现。他还假定雌性完全不必为自己的择偶行动付任何代价。要是这个假定不成立，平衡线就会“缩陷”（collapse）成一个点。（实际上，可能的确不成立。）但是无论如何，到目前为止我们只讨论了“选择差距”在选择压力下逐代变小的例子。在其他的条件下，“选择差距”可能会逐代变大。
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“‘选择差距’逐代变大”是什么意思？假定我们正在观察一个族群，其中雄性的某个体征正在演化，就说巧织雀的尾巴好了，它受到的选择压力是雌性偏爱长尾巴、天择青睐短尾巴。结果演化趋向长尾巴的方向，因为每一次雌性选择了一个她“中意”的雄性，中选的其实是她体内的基因的复本。这是基因非随机组合的结果—使她中意特定类型雄性的基因与决定特定体征的基因会结伴打拼。这么一来，在下一个世代里，不仅雄性往往有长尾巴，雌性也有偏爱长尾雄性的倾向。至于这两个增长过程哪一个增长率在以后的世代里比较高，就不容易判断了。到目前为止，我们讨论过每个世代里尾巴的增长率高于雌性品位的例子。现在我们要考虑另一个可能的状况，要是每一世代雌性品位增长得比尾巴长度还要快，结果会怎样？换言之，在我们现在要讨论的例子里，“选择差距”逐代变大，而不像上一段的例子，逐代变小。
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在这类例子里，理论推演的结果甚至比以前的例子更怪异。现在不再是负回馈了，而是正回馈。世代递嬗，雄性尾巴越来越长，但是雌性着迷的是更长的尾巴，也就是说，雌性眼中的理想尾巴增长率更高。理论上，雄性尾巴会因而变得更长，在以后的世代里增长率越来越高。理论上，雄性的尾巴即使演化到15公里那么长，还是会继续增长。实际上，在雄性尾巴长到那么荒谬的程度之前，游戏规则早就变了，就像我们的瓦特蒸汽机，即使调速器的功能颠倒了，转速也不可能达到每秒百万次。虽然在趋近极端的情境中（正回馈）数学模型的结论没有现实意义，但是，在实务上合理的条件下（涵盖面已经相当广了），这个数学模型的结论仍然可能符合实情。
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70年前，费希尔直截了当地宣称：“我们很容易看出演化速度会与既有的演化结果成正比，也就是说，演化结果与演化时间的指数成比例，换言之，是几何级数关系。”现在，我们能够了解他的意思了。他的论证前提与兰德的一样，在这段话里表达得非常清楚：“受到这个过程影响的两个特征，就是雄性羽饰，以及雌性对这种羽饰的性趣，因此必然会结伴演化，只要这个过程不受反选择力量的严厉反制，演化速度就会不断增加。”
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费希尔与兰德都以数学推论得到同一个有趣的结论，但是这并不能证明他们的理论可以正确地反映自然界的实况。剑桥大学的遗传学家奥唐纳（Peter O’Donald）是性择理论的权威，他就说过，兰德模型的失控性质其实一开始就“内建”在他的起始假设中，因此它必然会在数学推理的结论中冒出来，一点儿都不新鲜。搞不好真是这样。有些理论家，包括格拉芬与汉弥尔顿，偏爱其他类型的理论，就是假定雌性的选择能对她们的子女提供实用利益、优生价值。格拉芬与汉弥尔顿合作过的一个理论是：雌鸟扮演的角色是诊断医师，专门挑选身体最不受寄生虫骚扰的雄性。汉弥尔顿构思的理论总是别出心裁，根据他的看法，雄鸟亮丽的羽饰是用来广告身体状况的鲜明文宣。
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寄生虫在演化理论上非常重要，这里因为篇幅的关系我无法充分说明。简言之，所有以“优生”解释雌性选择的理论都有同样的问题：要是雌性能够成功地挑出体内有最佳基因的雄性，她们的成就反而会缩减未来的选择范围。最后，她们四周都是优质基因，就无所谓选择了。根据汉弥尔顿的论点，寄生虫排除了这个理论难题。因为寄生虫与宿主都陷身于军备竞赛的循环圈中，永无休止地对抗下去。所以任何一个世代中的“最佳”基因，与未来世代中的不会相同。击败当代寄生虫的武器，不见得对付得了寄生虫演化出的新生代。因此每一世代都有一些雄性，凭遗传天赋就能对付当代的寄生虫，其他雄性比不上。因此，雌性选择当代最健康的雄性交配，就能荫庇子女。各连续世代的雌性，唯一的择偶标准就是任何兽医都可能使用的那些指标，例如明亮的眼睛、光滑的羽毛等等。只有健康的雄性才能展现这些健康的征兆，能够十足展现的就受天择青睐，甚至还会被天择夸大，成为炫目的长尾或扇尾。
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寄生虫理论也许是对的，可是那不是本章的主题，我想谈的是“爆炸”。让我们回到费希尔/兰德的失控理论，现在我们需要的是田野证据。如何寻找这样的证据？可以使用什么方法？瑞典学者安德森（Malte Andersson）设计的路数令人寄予厚望。说来也真巧，他研究的对象正是我用来讨论理论概念的长尾巧织雀。他到肯亚长尾巧织雀的栖地做过实验研究。安德森能做成那个实验，得力于最近的技术进步—超级胶水。他的推论如下。要是雄鸟尾巴的实际长度果真是两股拉力（天择与性择）妥协的结果，那么让一只雄鸟拥有超迈群伦的尾巴，它就可能变成雌鸟眼中的超级帅哥。这正是超级胶水派上用场的地方。我要花一点篇幅描述安德森的实验，因为那实在是个实验设计的典范。
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安德森捉了36只雄鸟，然后4只一组，分为9组。每一组都受到相同的待遇。每一组都选一只出来，将尾巴修短，只剩下14厘米。（以仔细设计的过程随机选择，避免实验者的主观介入；有时实验者都不见得清楚自己有主观。）然后将剪下的尾巴以快干的超级胶水黏到同一组的第二只雄鸟尾巴上。就这样，第一只雄鸟的尾巴以人工修短了，第二只以人工增长了。第三只雄鸟则维持原状，与人工修饰过的两只做对比。第四只的尾巴也维持原来的长度，但是动过手脚，就是将尾羽从中间切断后再黏回去。表面看来这似乎是无聊的举动，但却是个好例子，可以用来说明实验设计必须细心到什么程度。雄鸟有吸引力，搞不好是因为“尾巴受过人工修饰”，或者“让人类抓到过、受人类摆布过”，而不是因为尾巴很长。第四只雄鸟可以帮助我们厘清这一点。
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实验的目标是比较每组成员的生殖成就。它们在处理完毕之后就被释放了，回到先前领地的居所。每一只雄鸟都立刻恢复“本业”—吸引雌鸟到领地内交配、筑巢、产卵。安德森想知道的是：每一组中最能吸引雌性的是哪一只？他并不直接观察雌性的反应，他先等待一阵子，再调查每只雄鸟领地内有多少巢，特别着眼于有雌鸟产了卵的巢。结果是：以人工增长了尾巴的雄性吸引到的雌性最多，剪短了尾巴的雄性，只有它的1/4。尾巴维持正常、自然长度的两只雄鸟，则介于其间。
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这些结果都以统计学分析过，确定不可能是巧合。结论是：要是雄性只考虑吸引雌性，最好尾巴比实际的长度还长。换言之，性择一直在拉拔尾巴，使它变得更长。雄鸟的尾巴比雌鸟心仪的来得短，这个事实提醒我们：雄鸟的尾巴一定还受其他选择压力的制约，才没那么长。这就是“实用”选择。搞不好尾巴特别长的雄性比尾长只达到平均水平的雄性“夭寿”。遗憾的是，那些尾巴动过手脚的雄鸟，我们不知道它们最后的命运，因为安德森没有时间继续追踪。依我之见，尾巴被另外黏上一截的雄鸟，会比正常雄鸟早夭，因为它们说不定更容易遭猎食动物袭击。而尾巴被修掉一截的雄性，寿命会比正常雄鸟长。因为我们假定正常的尾巴长度是性择上限与实用上限两者妥协的结果。雄鸟的尾巴剪短了之后，反而更接近实用上限，因此会活得更长。不过，这些推论潜藏了许多臆测。就实用的观点来看，长尾巴为什么不利于生存呢？要是只因为长出长尾巴会耗费大量资源，而不是拖着长尾巴会提高死亡风险，那么被安德森黏上一截尾巴羽毛的个体，就像天降鸿运，不大可能早夭了。
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前面的讨论会不会让你觉得雌性的口味老是将雄性尾巴或其他体饰朝增大的方向拉扯？雌性口味没有朝相反方向拉扯的可能吗？我们先前提过，理论上也没有什么不可以，例如使雄性的尾巴变得越来越短。鹪鹩的尾巴又短又粗，令人不由得怀疑它也许太短了，纯以实用目的来衡量都嫌短。雄鹪鹩间的竞争非常激烈，从它们的求偶歌声你也许都猜得到，因为雄鹪鹩的歌声嘹亮，与它们娇小的体形颇不相称。这种歌声必然非常耗费体力，甚至还有雄鹪鹩唱歌唱到力竭而死的记录。成功的雄鹪鹩，领地里不止一只雌鸟，就像巧织雀一样。在这么竞争的潮流里，我们也许应该预期正回馈反应能够持续下去。雄鹪鹩的短尾巴会是缩短尾巴的演化趋势失控之后的产物吗？
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且把鹪鹩搁下。雄孔雀、雄巧织雀、雄天堂鸟的尾巴，炫目而铺张，极有可能是由正回馈驱动的演化趋势，盘旋而上，终于“爆炸”的结果。费希尔与步武前贤的现代学者已经论证过这个过程的可能机制。但是“失控的演化过程”只是性择的特色吗？其他类型的演化也可以找到可信的类似例子吗？我认为这个问题值得追问，不只出于学究的兴趣，而是因为人类演化的一些面相似乎就是“爆炸”过程的产物，特别是我们的大脑，过去三四百万年间就膨胀了3倍，速率实在太快了。有人认为这是性择的结果；大的脑子是吸引异性的性征，或者拥有大的脑子才能表现一些吸引异性的本事，例如记住复杂冗长的求偶舞步。但是脑量也可能受其他种类的选择力量影响才“爆发”的，与性择的结果类似，但是机制不同。我认为可以与性择结果模拟的例子，最好分为两类，一是弱模拟，一是强模拟。
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弱模拟的意思如下。任何演化过程，只要一个步骤的终点产物是下一演化步骤的起点，整个过程就有可能以“进步”来描述，有时甚至要用“爆发”来形容。其实我们在上一章已经讨论过这个概念了，“军备竞赛”就是这样进行的。猎食者的身体设计，每一个演化改进都会改变猎物受到的压力，猎物必须与时俱进，才能逃过劫数。于是猎食者就受到新的演化压力，非得“进化”不可，如此这般，我们就观察到不断盘升的演化趋势了。我们也知道，猎食动物与猎物最后不一定能提升成功率，因为对方也在与时俱进。尽管如此，猎食动物与猎物仍然在装备上越来越精进。与性择比较起来，这就是弱模拟。至于强模拟，就必须着眼于费希尔/兰德理论的核心—“绿须效应”。简单地说，使雌性偏爱某个特征的基因，使她们自然而然地就会选择自己的复本，而且选中的概率很高，这个过程本来就有容易“爆发”的趋势。除了性择之外，其他的演化情境中是否有类似绿须效应的现象，目前并不清楚。
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我觉得类似性择导致的爆发演化，在人类文化的演化史上比较容易找到模拟。因为在文化史上，随性的选择也扮演重要的角色，而这种选择也许受制于时尚或多数法则。我要再提醒读者一遍，本章开头的警告务必要放在心上。要是我们对字词非常在意、挑剔，坚持“正名”的话，“文化演化”的确不是演化。但是它们相似的程度，也许足以让我们做一些原则的比较。不过在比较之前，我们绝不可轻忽两者间的差异。不如先将它们的差异说清楚，再回到“爆发性的演化盘升”这个议题吧。
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经常有人指出，人类历史有许多面相似乎都有点儿类似演化的味道。也真是，傻瓜都看得出来。要是你针对人类生活的某一面相定时采样（例如科学知识的发展情况、流行音乐、时装、车，每10年或1世纪采样一次），就会发现“趋势”。要是我们有三个不同的样本，是分别在甲、乙、丙三个不同的时间采集的，要是乙标本的测量值介于甲、丙标本测量值的中间，就可以说那三个标本代表了一股趋势。每个人都会同意文明生活的许多面相都有这个特征（趋势），尽管有例外。无可否认地，趋势的方向有时会逆转（例如女性裙子的长度），但是基因的演化也一样。
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许多趋势可以用“改进”来形容，特别是有用的技术（相对于无聊的时尚而言），用不着在价值判断的议题上往复辩论。举例来说，方便人类在世上活动的工具，过去两百年间持续而稳定地改进了，从马车到蒸汽动力车到今日的超音速喷气式飞机，从未逆转。我使用“改进”这个词，并不含价值判断。出行工具是改进了，但是我没有说每个人都同意生活质量因而提升了；起码我就不那么肯定。另一方面，根据流行的看法，大量生产成为主流制造模式之后，机器代替了巧匠，工艺水平就下降了。我也无意否认。但是光从运输的角度观察运输工具，历史趋势彰彰在目、无可推诿，就是不断改进，即使那只不过是速度的改进。同样，我认为要是扩音器根本没有发明过，这个世界会更适合居住，可是高传真扩音器机的质量，要是每10年或几年测验一次，也可以发现改进的趋势，即使你有时同意我对扩音器与世界的关系的看法。这不是会变化的口味，而是个客观的、可以测量的事实：复制声音的传真程度，现在比1970年高，1970年又比1940年高。现代电视机复制影像的质量比早期的电视机高明，毫无疑问（但是电视节目的质量就难说了）。战场上使用的杀人机器，也表现出惊人的改进趋势，杀人的数量与速度简直日新月异。至于“这不能算进步”的异议，那是用不着说的，这里就打住了。
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以狭隘的技术意义而论，东西都变得越来越好，毫无疑问。但是这只限于有用的技术产品，例如飞机与计算机。人类生活还有许多其他的面相，我们可以观察到趋势，却不易看出其中有什么“改进”的方向。语言会演化，因为语言会变迁，会分化，分化后过了几百年，它就越来越难相互了解了。太平洋上有无数岛屿，是研究语言演化的绝佳田野。不同岛屿上的语言，彼此相似，十分明显，它们的差异光用不同单字的数量来衡量就成了，我们第十章要讨论的分子分类学方法，与这个方法非常类似。语言间的差异，要是以分化的单字数量来衡量，再加上岛屿距离的数据（以海里为单位），结果可以画出一条曲线来，它的精确数学形状可以透露语言在岛屿间扩散的速率。单字随着独木舟在大洋上旅行，“跳岛”事件发生的频率与岛屿间的分离程度成正比。在任何一个岛上，单字以稳定的速率变迁，就像基因偶尔会突变，机制非常相似。任何一个岛屿，要是完全孤绝，岛上的语言就会发生某种演化变迁，于是和其他岛屿上的语言逐渐歧异。距离近的岛屿，单字（借独木舟之便）交流的速率较高。它们有个比较接近现在的共同祖先语。距离遥远的岛屿则不然。这些现象可以解释我们观察到的近岛、远岛相似模式，与加拉帕戈斯群岛上达尔文雀的数据可以模拟（当年达尔文就深受达尔文雀的启发）。基因（借着鸟的身体）“跳岛”，就像单字跳岛一样。
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所以语言会演化。但是，虽然现代英语是从乔叟（Chaucer，1342～1400）时代的英语演化来的，我想没有多少人敢说现代英语是乔叟英语的改良品。我们谈到语言的时候，通常很少想到什么改进、质量之类的概念。果真想到了，我们往往把语言变迁视为恶化或退化。我们会认为早期的用法才是正确的，最近的变迁是讹误。但是我们仍然可以侦测到类似演化“改进”的趋势，这里“改进”一词是不带价值判断的抽象描述。我们甚至可以发现正回馈的证据—就是词意的不断升级（若从另一端来观察，倒是退化）。
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