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我们早就知道排列化石的方式，按它们的出土层位排就成了。后入土的化石会沉积到先入土的化石上面，而不会在下面，因此在地层中它们位于接近现代的岩层中，压叠在古老的化石层之上。偶尔火山暴发、地震引起的地质变动会翻转岩层，化石在地层中的顺序因而颠倒；但是这很少见，因此很容易看出实情。即使在一个地区的岩层中很少找到完整的生命史记录，以不同地区的地层拼凑连缀，也能重建一部大致完整的记录。事实上，古生物学家很少真正以挖掘地层的方式取得化石；他们往往在各岩层露头处采集化石。河川冲蚀就能切割地壳，将各岩层暴露出来。古生物学者早在绝对年代定年法发展出来之前，就已经建立了相当可靠的地质年代表，对于某个特定地质时代的前后是哪一个，知道得极为详细。有些种类的贝壳是岩层年代的可靠指标，甚至连石油探勘业都采用了。不过，它们只能透露岩层之间的相对年龄，至于绝对年龄，就是另一回事了。
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20世纪中，由于物理学的新发展，测定绝对年代的方法因而诞生。现在我们可以测定地层的年代了，使用的标尺以百万年为单位，化石生物的生存年代因此大白于天下。“放射性元素会以固定速率衰变”是这些方法的基本原理。那就好像岩层中埋藏了制作得极为精确的秒表。每一只秒表一埋下就启动了。古生物学家所要做的，只是将它挖出，读出指针指示的数字。使用不同放射性元素的秒表，以不同的速率计时。碳14秒表以极高的速度计时，由于速度太高了，不过几千年发条几乎就松掉，于是秒表就不准了。涉及历史时期的考证问题，以有机物（含碳化合物）测定年代，颇为适合，因为那只不过是几百年或几千年的事，但是演化年表动辄以百万年为单位，碳14定年法就派不上了。（译按：碳14的半衰期约为5600年。）
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建立演化年表得使用其他种类的秒表，例如钾–氩秒表。钾–氩秒表上的指针走得非常缓慢，不适合测定历史考古学的标本。（译按：钾40的半衰期约为13亿年。）那会像是用手表上的时针测量短跑远手的速度。另一方面，像演化这样的超级马拉松，正需要钾–氩马表之类的秒表。其他的放射性元素秒表，例如铷–锶“表”、铀–钍–铅“表”，各有各的计时速度。（译按：铷87的半衰期约为470亿年；铀235的半衰期约为7.13亿年。）现在读者想必已经明白了，古生物学者对于化石生物的生存年代，通常都能说出个大概的时间，当然，他们使用的计时单位，是“百万年”。我们讨论岩层/化石的定年法与年表，是因为我们想知道不同种类的演化论（疾变论、渐变论等等）对于化石记录的期待有什么不同，读者还记得吧？现在我们就讨论那些不同的期待吧。
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首先，假定大自然对古生物学家好得不得了，每一种在地球上生存过的动物都留下了一个化石。（那有多少工作得做呀？也许你会因此认为大自然是在消遣他们！）要是我们真有机会观察这么一个完整的化石记录，所有化石都仔细地按时代顺序排列出来了，我们这些研究演化的学者应该期待看见什么呢？要是我们是“渐变论者”的话，我们应该期望的会是这样的。（还记得《出埃及记》寓言中用过的“渐进”意义吗？）化石序列会呈现出平稳的演化趋势，而且变化率是固定的。换言之，要是我们有三个化石，甲、乙、丙，甲是乙的祖先，乙又是丙的祖先，我们会期待乙的形态会介于甲与丙之间，而且与演化时间有比例关系。举例来说，要是甲有一条腿长50厘米，丙的腿长是100厘米，乙的腿长会介于甲、丙之间，实际的长度与从甲演化到乙的时间成比例。
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要是我们将寓言版的渐变论推演到它的逻辑结论，就像我们计算过，以色列人的平均速度是每天7米，我们也可以计算从甲演化到丙这段期间腿长的平均演化速度。要是甲生活在丙之前2000万年，腿长的演化速度就是100万年增加2.5厘米。现在假定我们找到一位寓言版的渐变论者，他相信腿就是这样缓慢而稳定地逐代演化的，要是一代是四年的话，一代就会增加万分之0.1厘米。这位渐变论者还相信，在那几百万个世代中，腿长比平均长度长的个体，享有的生存/生殖优势比腿长只达平均长度的个体大。相信这个与相信以色列人以每天7米的速度穿越沙漠，是一样的。
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即使已知最快速的演化变化事件也可以用同样的观点说明。例如人类脑量的演化，从类似南方猿人的祖先类型（约500毫升）到现代智人（平均约1400毫升），增加了900毫升，不过花了300万年。以演化的尺度而言，这是非常高的变化率：大脑像个气球一样地膨胀起来了，而且从某些角度看去，现代人的头骨的确像个鼓胀的圆球，而南方猿人的头骨比较扁，额头又朝后低斜。但是，要是我们把这300万年经历的世代全加起来，假定一世纪4个世代好了，平均演化率每一世代不到1%毫升。这位渐变论者应该会相信演化是缓慢而稳定的世代变化，儿子的脑子总比老子大1%毫升。想来每个世代多出的这1%毫升脑量，都与生存有莫大的干系。
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但是现代人的脑容量有个分布范围，比较起来那1%毫升根本微不足道。以法国作家法郎士（Anatole France，1844～1924）来说吧，他的脑容量不到1000毫升，却不是个傻帽儿，他是1921年诺贝尔文学奖得主呢。另一方面，还有人脑容量达2000毫升呢，常有人说克伦威尔（Oliver Cromwell，1599～1658）就是一个例子，但是我不知道是真是假。法郎士与克伦威尔的脑容量相差1000毫升，是1%毫升的10万倍，我们的渐变论者却相信那1%毫升是生殖成就的关键，不是很可笑吗？好在这样的渐变论者从来没有存在过。
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好吧，没有人坚持过这样的渐变论，他们只是疾变论者攻击的风车，可是世上究竟有没有算得上渐变论者的人，而且他们的渐变论站得住脚？答案是“有”，我会提出证据，事实上所有明理的演化学者都信仰这种渐变论，即使是所谓的疾变论者，要是你仔细审视他们的信念，发现他们也是其中的一分子。但是我们必须弄明白为什么疾变论者会认为他们的观点具有革命性，并令人兴奋。讨论这些问题的起点是化石记录上观察得到的“鸿沟”，现在就让我们看看那些鸿沟吧。
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从达尔文起，演化学者就知道要是把所有已发现的化石按时间先后排序，绝不会组成一个平稳的渐变序列。在这个序列中，我们可以看出长时期的变化趋势，例如腿不断地增长，头骨形态越来越圆滚滚，等等。但是化石记录中的趋势，变化模式通常很颠簸，并不平稳。达尔文与大多数追随他的人，都假定那主要是因为我们拥有的化石记录并不完整。达尔文相信要是我们真的掌握了完整的化石记录，一定会发现变化模式是平稳的，而不颠簸，邻近化石间的变化几乎难以察觉。但是生物死后留下化石的概率不高，即使留下了化石，学者会不会发现又是另一个问题，因此我们拥有的化石记录，就像一部影像格子大部分都失落了的电影胶卷。要是放映这部化石影片，我们可以看到算是动作的影像，但是会极为“颠簸”，卓别林的片子都不致如此，因为即使是最老旧的卓别林电影胶卷，也不至于90%的影像格子都丢了。
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1972年，美国年轻古生物学家埃尔德雷奇（Niles Eldrege，1943～ ）与古尔德提出“疾变平衡”（punctuated equilibria）论，从我在上一段铺陈的事实中搞出完全不同的意义。他们指出化石记录实际上也许不像我们过去相信的那样不完整。我们认为化石记录“不完整”，尽管令人烦恼，却无可避免，而他俩却说，“鸿沟”云云，也许反映的是事情的真相。他们提议，演化也许真的在某个意义来说是走走停停的，某一生物世系在很长一段期间里毫无变化（即所谓的“平衡”，又称“静滞期”），然后突然发生急遽的变化（疾变），再回复长期的“平衡”（静滞）。
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在讨论他们所想象的那种“疾变”之前，我们得先厘清“疾变”的意义，有些一定不是他们想表达的意思，可是却成为严重误解的源头。化石记录中有些非常重要的“鸿沟”，埃尔德雷奇与古尔德都会同意那是记录不完整的结果，而不是实情。那些“鸿沟”也非常巨大。例如寒武纪的岩层，6亿年前开始沉积，大多数主要的无脊椎动物群，最古老的化石都可以在那个岩层里找到。可是它们有许多在化石记录上一出场就已是一幅先进的模样，而不是处于演化的原始阶段。它们好像凭空出现，根本没有演化史。用不着说，它们凭空出现的事实让创造论者欣喜异常。不过，所有演化学者，不分派别，都同意那只代表化石记录上有个非常大的“鸿沟”，那个“鸿沟”只不过反映了一个事实，就是“6亿年以前的生物，为了某个原因，很少有化石流传”。一个可信的理由也许是：那些古老的生物许多都只有软组织，没有壳，没有骨骼，因此不容易形成化石。创造论者也许会认为这只是诡辩。我只是想申明，像这一类的化石“鸿沟”，渐变论者与疾变论者的解释不会有任何差异。这两派学者都同意，这种化石“鸿沟”是真的，只反映了“化石记录不完整”的事实。他们都同意寒武纪大爆发的现象（许多复杂的动物类型突然出现），要不是化石记录不完整造成的印象，只能解释为上帝创造行动的结果，可是他们都不赞成上帝创造说。
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“疾变”另外还有一个意思，用那个意思来说“演化以疾变的模式进行”也许也成，但是埃尔德雷奇与古尔德可不是那个意思（至少“疾变”在他们大部分著作中都不是那个意思）。搞不好化石记录中有些“鸿沟”真的是一个世代就完成的变化，这不是不能想象的。搞不好一个世代就跨出了演化的一个大步，真的没有中间类型。因此子女与父母的差异实在太大，必须分类成不同的物种。它们突变了，可是那种突变必须贴上“剧变”（macromutation）的标签，与寻常的“微变”分别开来。以“剧变”为基础的演化理论叫做“跃进论”（saltation theory）。由于“疾变平衡”论常与真正的“跃进论”纠缠不清，因此我们得好好讨论“跃进”，并说明“跃进”不可能在演化史上扮演重要角色的理由。
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毫无疑问，“剧变”（会导致重大后果的突变）的确会发生。问题不在于它们会不会发生，而在于它们是否在演化中扮演一个角色。换句话说，我们要讨论的问题是：“剧变”会不会进入一个物种的基因库？或者它们一定会被天择淘汰？果蝇的“触足”（antennapaedia）就是一个有名的“剧变”例子。正常果蝇的触角与脚有相似之处，发育过程也类似。但是它们的差异也很大，虽然都是身体的附肢，功能却不同：脚是走路用的，触角是感觉器官。长了“触足”的果蝇是怪胎，它们的触角发育成了脚。或者，换个方式说，它们是没有触角的果蝇，但是它们多了一双腿，长在应该长触角的地方。这是因为它们的染色体在复制过程中出了一个差错，所以是真正的突变。在实验室里，许多人将它们当宠物，刻意培育“触足”纯系，因此它们活得下来，有繁殖的机会。但是在野外，它们不可能活得长久，因为它们行动笨拙，重要的感官又失灵。
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所以喽，“剧变”的确会发生。但是它们在演化中扮演过什么角色吗？被叫做跃进论者的演化学者，相信“剧变”是生物在一代之内即完成重大演化突破的机会。第四章提过的戈尔德施密特就是一个真正的跃进论者。如果跃进论是实情，那么化石记录上的鸿沟就不是鸿沟了。举例来说，跃进论者也许会相信头骨从南方猿人型演化成智人型，只需要一个基因“剧变”，一代就可以完成。这两个物种的头骨，形态上有差异，但是比起正常果蝇与“触足”果蝇的差异，也许小多了，因此南猿父母生下智人小孩理论上不是不能想象的事。（智人小孩也许会被当作怪胎，遭到放逐，或迫害，谁知道？）
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所有这类跃进演化论都不可信，理由有好几个。一个没什么意思的理由是：果真新物种只要一个突变就形成了，这个新物种的成员到哪里去找配偶？另外还有两个比较重要又有趣的理由，我在第三章结尾处约略提过（讨论“生物形国度”中不容许随机跳跃）。第一个是伟大的生物统计学家费希尔提出的。（他是上一章的主角，记得吗？）当年跃进论非常流行，可是费希尔坚决反对任何形式的跃进论，他使用了如下的比喻。他说，要是有一架显微镜，目前的焦距几乎刚好，可以调整，等到焦点对上了，就能看见清晰的影像。要是我们随意旋转焦距旋钮，改善影像质量的概率有多大？费希尔说：
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用不着多说，任何大动作都不大可能改进焦点，但是比旋钮上最小刻度还要小得多的微幅调整，应当会使改善的机会接近1/2。
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我在上一章说过，费希尔认为“很容易看出”的事，寻常的科学家得绞尽脑汁，这里费希尔觉得“用不着多说”的事也一样。不过，后人总是证明费希尔的睿见都十分正确。好在这段引文我们不怎么费力就能证明了。我说过这架显微镜目前的焦距几乎刚好，还记得吧？假定物镜对正焦距后比目前的位置稍高一些，也就是物镜太过接近载玻片了，大概近了1/4厘米。现在要是我们旋转旋钮，一次只转1/40厘米，任选一方向，改善影像的概率会是多少？要是我们恰巧将物镜下移了些，影像会更模糊；要是物镜恰巧提升了呢？影像就会清楚些！由于我们调整旋钮，不是向前就是向后，因此导致影像更清晰或更模糊的概率相等，就是1/2。以有待调整的偏差为准，实际调整的幅度越小，改善的概率越接近1/2。“费希尔说法”的后半部分就这么证明了。
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现在来讨论“费希尔说法”的前半部分吧。要是我们每次都大幅度移动物镜的距离（相当于基因“剧变”），不管它上升或下移；就说一次移动2厘米好了，结果会怎么样？答案是：更坏；不管物镜上升或下移，影像失焦的程度都比调整前更严重。要是物镜下移，失焦距离就是2厘米了。（搞不好会戳破载玻片！）要是上升2厘米，就会与理想焦距相差1厘米（原先只差1/4厘米）。总之，“剧变”式的调整都不是件好事。“剧变”与“微调”（微突变）我们都计算过了，我们当然也可以在它们之间任取一个中间数值继续做同样的计算，但是那样做没什么意思。只要大家能欣赏费希尔的睿见，也就够了：调整幅度越小，改善概率越接近1/2；调整幅度越大，改善概率越接近0。
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想来读者已经注意到这个论证成立的关键在于初始假设：在进行随机调整之前，这个显微镜的物镜已经处于接近理想焦点的状况。要是显微镜的焦距一开始就偏差了4厘米，一次调整2厘米，改善的概率可达1/2，与一次调整0.02厘米的改善概率完全一样。于是“剧变”反而比“微调”有利，因为可以迅速地将显微镜调整到接近理想的状态。不过，以这个例子来说，要是调整幅度一次就高达十几厘米的话，费希尔的论证仍然有效。
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那么费希尔为什么会假定显微镜在调整之前物镜的焦距就已经接近完美了？这个假设源自显微镜在费希尔的比喻中扮演的角色。调整过的显微镜代表一个突变的动物。调整前的显微镜代表它的父母，就是体内没有突变基因的正常动物个体。同样，调整前的显微镜，焦距不可能偏差太多，否则它代表的动物根本活不了。这只是个比喻，因此我们没有必要争论“偏差太多”究竟指1厘米？1/10厘米？还是1/1000厘米？我想捻出的论点只是：要是以后果来衡量突变，突变可以分成许多不同的等级，从微不足道到“剧变”到“超剧变”，在后果逐渐增大的方向上，一定有一个所得与所失的平衡点，过了这一点，突变后果越大，利益越小；另一方面，在后果递减的方向上，也可以发现一个平衡点，指出突变造成有利后果的概率超过1/2了。
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于是果蝇“触足”之类的“剧变”是否会有利（或至少不必有害）的问题（要是有利，“剧变”就是演化的驱力），因此变成对于“剧变”本身的评估—我们讨论的特定突变，究竟是哪个等级的突变？突变后果的规模越大，越可能有害，越不可能在物种演化史上扮演任何角色。事实上，遗传学实验室里研究过的所有突变，几乎都对个体有害。（想来也是，要是那些突变都微不足道，怎么可能引起遗传学家的注意？）有意思的是，有人居然认为这可以用来当作否定达尔文理论的论据。总之，费希尔以显微镜做的论证，使我们有理由怀疑演化的“跃进”理论，至少那些极端的说法都不可信。
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不相信演化过程有真正的“跃进”，另一个理由也是源自统计学的论证，它也涉及突变后果的“大小”。这次我们要从演化变化的复杂程度下手。我们感兴趣的许多变化，都是在设计的复杂程度上发生了“进化”（当然，并不是所有的演化现象都是这一种）。我们讨论过的眼睛，是个极端的例子，用来演示我的论点再适合不过。像我们一样有眼睛的动物，是从没有眼睛的祖先演化来的。极端的跃进论者搞不好会认为眼睛是一个突变就无中生有了。换言之，当初父母亲都没有眼睛，后来长了眼睛的地方仍是皮肤。它们生了个怪胎，有一对不折不扣的眼睛，有透镜（调整焦距），有虹膜（调整瞳孔），有布满感光细胞的视网膜，感光细胞的神经纤维都正确地深入中枢神经系统，创造双眼互补、立体、彩色的视觉世界。
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在生物形模型中（第三章），我们假定这种一次涉及多维度的改善事例不可能发生。这是个合理的假定，我愿意再重复一下我的理由：无中生有地制造一个眼睛，你一次就得完成许多项改进，而不是一项。而那些必须完成的项目，虽然不能说每一项都不可能，也得说简直等于不可能。必须同时完成的项目越多，它们就越不可能同时完成。它们同时完成的巧合，等于在生物形国度中做长距跳跃，而且落脚处恰巧是事先规划的那个定点。要是我们设想的演化事件涉及大量的改进项目，它们同时完成的概率即使不等于0，在现实世界里也无异于不可能。这个论证应该够清楚了，但是，要是我们将想象中的“剧变”型突变分为两类，也许更能帮助读者了解本章的主旨。那两类“剧变”，以上述基于“复杂”的论证来检讨，似乎都过不了关，但是事实上，过不了关的只是其中之一。我给那两类都取了名字，分别叫它们“波音747”与“广体DC8”，请读下去，你就知道我的理由了。
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通不过上述“复杂论证”的检验的，是“波音747”型突变。这个名字源自英国剑桥大学天文物理学家霍伊尔的著名论证，用来驳斥天择理论的，却反映出他对天择理论的误解。他认为天择是不可能是演化的驱动力量，因为那就好像一场台风刮过一个堆放零件的地方，结果居然组成了一架波音747飞机。我们在第一章讨论过，以这个比喻讨论天择毫无道理，但是用来比喻某些种类的突变，就很恰当了，因为有人认为那些突变可以导致演化。一点儿不错，霍伊尔最根本的错误就是：他误以为得有那些突变，天择才能施其技。（他不知道他误会了。）相信一个突变能凭空成就一个功能齐全的眼睛，的确就像相信一场台风可以刮出一架波音747。现在你明白我把这种突变叫做“波音747”的原因了吧。
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至于“广体DC8”型突变，也许表面看来像是“剧变”，但是就复杂程度而言，却没那么了不得。广体DC8是美国道格拉斯公司制造的一种喷气式客机，是从先前的DC8型改良来的。它与DC8很像，但是机身拉长了。至少从一个方面来说，它算是改良型—它可以载运更多旅客。以机身长度的改变而论，也是个很大的变化，算得上“剧变”。更有趣的是，“拉长机身”乍看起来是个复杂的变化。将一架民航客机的机身拉长，不是硬塞入一段机舱就算完工的。无数的管路、电缆、空气管、电线都得拉长。还要安装许多座椅、烟灰盒、阅读灯、12频道选台器、新鲜空气送气孔。乍看之下，广体DC8比DC8原型复杂多了。果真如此？答案是：“非也非也！”至少可说，广体DC8的“新”玩意儿只是“更多的”老玩意儿罢了。第三章讨论过的生物形，经常出现“广体DC8”型突变。
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