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所有这类跃进演化论都不可信，理由有好几个。一个没什么意思的理由是：果真新物种只要一个突变就形成了，这个新物种的成员到哪里去找配偶？另外还有两个比较重要又有趣的理由，我在第三章结尾处约略提过（讨论“生物形国度”中不容许随机跳跃）。第一个是伟大的生物统计学家费希尔提出的。（他是上一章的主角，记得吗？）当年跃进论非常流行，可是费希尔坚决反对任何形式的跃进论，他使用了如下的比喻。他说，要是有一架显微镜，目前的焦距几乎刚好，可以调整，等到焦点对上了，就能看见清晰的影像。要是我们随意旋转焦距旋钮，改善影像质量的概率有多大？费希尔说：
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用不着多说，任何大动作都不大可能改进焦点，但是比旋钮上最小刻度还要小得多的微幅调整，应当会使改善的机会接近1/2。
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我在上一章说过，费希尔认为“很容易看出”的事，寻常的科学家得绞尽脑汁，这里费希尔觉得“用不着多说”的事也一样。不过，后人总是证明费希尔的睿见都十分正确。好在这段引文我们不怎么费力就能证明了。我说过这架显微镜目前的焦距几乎刚好，还记得吧？假定物镜对正焦距后比目前的位置稍高一些，也就是物镜太过接近载玻片了，大概近了1/4厘米。现在要是我们旋转旋钮，一次只转1/40厘米，任选一方向，改善影像的概率会是多少？要是我们恰巧将物镜下移了些，影像会更模糊；要是物镜恰巧提升了呢？影像就会清楚些！由于我们调整旋钮，不是向前就是向后，因此导致影像更清晰或更模糊的概率相等，就是1/2。以有待调整的偏差为准，实际调整的幅度越小，改善的概率越接近1/2。“费希尔说法”的后半部分就这么证明了。
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现在来讨论“费希尔说法”的前半部分吧。要是我们每次都大幅度移动物镜的距离（相当于基因“剧变”），不管它上升或下移；就说一次移动2厘米好了，结果会怎么样？答案是：更坏；不管物镜上升或下移，影像失焦的程度都比调整前更严重。要是物镜下移，失焦距离就是2厘米了。（搞不好会戳破载玻片！）要是上升2厘米，就会与理想焦距相差1厘米（原先只差1/4厘米）。总之，“剧变”式的调整都不是件好事。“剧变”与“微调”（微突变）我们都计算过了，我们当然也可以在它们之间任取一个中间数值继续做同样的计算，但是那样做没什么意思。只要大家能欣赏费希尔的睿见，也就够了：调整幅度越小，改善概率越接近1/2；调整幅度越大，改善概率越接近0。
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想来读者已经注意到这个论证成立的关键在于初始假设：在进行随机调整之前，这个显微镜的物镜已经处于接近理想焦点的状况。要是显微镜的焦距一开始就偏差了4厘米，一次调整2厘米，改善的概率可达1/2，与一次调整0.02厘米的改善概率完全一样。于是“剧变”反而比“微调”有利，因为可以迅速地将显微镜调整到接近理想的状态。不过，以这个例子来说，要是调整幅度一次就高达十几厘米的话，费希尔的论证仍然有效。
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那么费希尔为什么会假定显微镜在调整之前物镜的焦距就已经接近完美了？这个假设源自显微镜在费希尔的比喻中扮演的角色。调整过的显微镜代表一个突变的动物。调整前的显微镜代表它的父母，就是体内没有突变基因的正常动物个体。同样，调整前的显微镜，焦距不可能偏差太多，否则它代表的动物根本活不了。这只是个比喻，因此我们没有必要争论“偏差太多”究竟指1厘米？1/10厘米？还是1/1000厘米？我想捻出的论点只是：要是以后果来衡量突变，突变可以分成许多不同的等级，从微不足道到“剧变”到“超剧变”，在后果逐渐增大的方向上，一定有一个所得与所失的平衡点，过了这一点，突变后果越大，利益越小；另一方面，在后果递减的方向上，也可以发现一个平衡点，指出突变造成有利后果的概率超过1/2了。
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于是果蝇“触足”之类的“剧变”是否会有利（或至少不必有害）的问题（要是有利，“剧变”就是演化的驱力），因此变成对于“剧变”本身的评估—我们讨论的特定突变，究竟是哪个等级的突变？突变后果的规模越大，越可能有害，越不可能在物种演化史上扮演任何角色。事实上，遗传学实验室里研究过的所有突变，几乎都对个体有害。（想来也是，要是那些突变都微不足道，怎么可能引起遗传学家的注意？）有意思的是，有人居然认为这可以用来当作否定达尔文理论的论据。总之，费希尔以显微镜做的论证，使我们有理由怀疑演化的“跃进”理论，至少那些极端的说法都不可信。
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不相信演化过程有真正的“跃进”，另一个理由也是源自统计学的论证，它也涉及突变后果的“大小”。这次我们要从演化变化的复杂程度下手。我们感兴趣的许多变化，都是在设计的复杂程度上发生了“进化”（当然，并不是所有的演化现象都是这一种）。我们讨论过的眼睛，是个极端的例子，用来演示我的论点再适合不过。像我们一样有眼睛的动物，是从没有眼睛的祖先演化来的。极端的跃进论者搞不好会认为眼睛是一个突变就无中生有了。换言之，当初父母亲都没有眼睛，后来长了眼睛的地方仍是皮肤。它们生了个怪胎，有一对不折不扣的眼睛，有透镜（调整焦距），有虹膜（调整瞳孔），有布满感光细胞的视网膜，感光细胞的神经纤维都正确地深入中枢神经系统，创造双眼互补、立体、彩色的视觉世界。
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在生物形模型中（第三章），我们假定这种一次涉及多维度的改善事例不可能发生。这是个合理的假定，我愿意再重复一下我的理由：无中生有地制造一个眼睛，你一次就得完成许多项改进，而不是一项。而那些必须完成的项目，虽然不能说每一项都不可能，也得说简直等于不可能。必须同时完成的项目越多，它们就越不可能同时完成。它们同时完成的巧合，等于在生物形国度中做长距跳跃，而且落脚处恰巧是事先规划的那个定点。要是我们设想的演化事件涉及大量的改进项目，它们同时完成的概率即使不等于0，在现实世界里也无异于不可能。这个论证应该够清楚了，但是，要是我们将想象中的“剧变”型突变分为两类，也许更能帮助读者了解本章的主旨。那两类“剧变”，以上述基于“复杂”的论证来检讨，似乎都过不了关，但是事实上，过不了关的只是其中之一。我给那两类都取了名字，分别叫它们“波音747”与“广体DC8”，请读下去，你就知道我的理由了。
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通不过上述“复杂论证”的检验的，是“波音747”型突变。这个名字源自英国剑桥大学天文物理学家霍伊尔的著名论证，用来驳斥天择理论的，却反映出他对天择理论的误解。他认为天择是不可能是演化的驱动力量，因为那就好像一场台风刮过一个堆放零件的地方，结果居然组成了一架波音747飞机。我们在第一章讨论过，以这个比喻讨论天择毫无道理，但是用来比喻某些种类的突变，就很恰当了，因为有人认为那些突变可以导致演化。一点儿不错，霍伊尔最根本的错误就是：他误以为得有那些突变，天择才能施其技。（他不知道他误会了。）相信一个突变能凭空成就一个功能齐全的眼睛，的确就像相信一场台风可以刮出一架波音747。现在你明白我把这种突变叫做“波音747”的原因了吧。
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至于“广体DC8”型突变，也许表面看来像是“剧变”，但是就复杂程度而言，却没那么了不得。广体DC8是美国道格拉斯公司制造的一种喷气式客机，是从先前的DC8型改良来的。它与DC8很像，但是机身拉长了。至少从一个方面来说，它算是改良型—它可以载运更多旅客。以机身长度的改变而论，也是个很大的变化，算得上“剧变”。更有趣的是，“拉长机身”乍看起来是个复杂的变化。将一架民航客机的机身拉长，不是硬塞入一段机舱就算完工的。无数的管路、电缆、空气管、电线都得拉长。还要安装许多座椅、烟灰盒、阅读灯、12频道选台器、新鲜空气送气孔。乍看之下，广体DC8比DC8原型复杂多了。果真如此？答案是：“非也非也！”至少可说，广体DC8的“新”玩意儿只是“更多的”老玩意儿罢了。第三章讨论过的生物形，经常出现“广体DC8”型突变。
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这与真实动物的突变有什么关系？答案是：有些真实的突变造成的大规模变化，可与DC8原型变成广体DC8相比，虽然称得上“剧变”，有些却成为建构演化史的素材。举个例子好了，蛇类的脊椎骨数目都比它们的祖先多。即使还没找到蛇类祖先的化石，我们对这一点都很有把握，因为蛇类的脊椎骨数目比它们现在的亲戚都多。此外，蛇类各物种的脊椎骨数目各不相同，可见它们从共同祖先演化出来之后，脊椎骨的数目必然起过变化，而且常常变化。
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那么，怎样改变动物的脊椎骨数目呢？绝不只是多塞进一块或几块脊椎骨而已。每一块脊椎骨都附带了神经、血管、肌肉等等，就像客机机舱里每排座椅都得装设座垫、头靠、耳机插孔、阅读灯，还有电线。一条蛇身体的中段，就像一架客机机舱的中段，是由许多“节”组成的，每一节无论多么复杂，其中许多完全一样。因此，为了增加一节或几节，只要复制一节或几节就成了。制造一节蛇的基因机构相当复杂，是逐步、渐进地经过许多世代演化出来的。但是，既然制造体节的基因机构是现成的，也许一个突变就能再增加一个新体节了。要是我们将基因想象成“控制胚胎发育的指令”，塞入一个新体节的基因指令，也许不过是“这里重复一遍上个步骤”罢了。在我想象中，建造第一架广体DC8的指令，多少也有点儿类似。
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在蛇的演化史上，脊椎骨的增加以整数为单位，这一点我们很有把握。我们无法想象一条蛇有26.3个脊椎骨。不是26个，就是27个，而且必然发生过孩子比父母至少多1块完整脊椎骨的例子。也就是说，多了一整组神经、血管、肌肉等等。从某个角度来看，这是个“剧变”，但只是较弱的“广体DC8”类型。一个突变蛇崽比父母多了6块脊椎骨，要说只是一个突变造成的，不难相信。批驳跃进式演化的“复杂论证”，不适用“广体DC8”型的“剧变”，因为只要仔细观察变化的性质，就会发现那些变化其实不能算“剧变”。只观察已成年的突变个体，我们很容易以为它们经历过“剧变”。要是我们观察胚胎发育的过程，所谓“剧变”不过是“微变”而已。胚胎发育指令的小变化，在成体身上造成了巨大的后果，令人印象深刻，以为是不得了的变化。果蝇的“触足”以及许多其他的所谓“同源突变”（homeotic mutations）都属于这一类。
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我对“剧变”与“跃进演化”的讨论，这里可以告一段落了。我不得不花这么长的篇幅讨论它们，因为“疾变平衡论”经常有人误会就是“跃进演化论”。本章的主题是“疾变平衡论”，它其实与“剧变”、“跃进论”都没有牵连。
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埃尔德雷奇、古尔德与其他疾变论者讨论的“鸿沟”，与真正的“演化跃进”毫无关系，不是令创造论者异常兴奋的那种。它们小得多了。还有，埃尔德雷奇与古尔德发表“疾变平衡论”，当初并没有张皇其词，要与传统的达尔文理论打对台。他们只是说，大家都接受的达尔文理论，要是适当地诠释，就可以演绎出他们提出的结论。可是后来他们却自以为是叛逆小子，将“疾变平衡论”大肆炒作成革命性的新理论，可以与达尔文理论分庭抗礼。为了适当地诠释达尔文理论，我不得不再一次暂时逸出主题。这一次我要讨论的是“新物种如何出现”，现代生物学家以“物种形成”（speciation）这个词指涉新物种的形成过程，19世纪的学者用的是“物种原始”（origin of species）。
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达尔文对物种原始问题提出的答案，笼统地说就是，每个物种都来自其他物种。此外，他还认为生物的家谱是个分枝的树形图，就是说每个现代物种都可以追溯到一个祖先物种，但是那个祖先物种的现代后裔，不止一个。例如狮子与老虎是不同的现代物种，但是它们源自同一个祖先物种，也许那还是不久前的事。这个祖先物种也许就是那两个现代物种之一，它也可能是第三个物种，或者它已经灭绝了。同样的，我们知道现代的人类与黑猩猩是不同的物种，但是它们几百万年前的祖先是同一个物种。“物种形成”指的就是一个物种变成两个物种的过程，其中一个也许就是那个祖先物种。
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学者认为物种形成是个困难的问题，理由如下。一个物种的所有成员，彼此都能交配，繁衍子女，不管这个物种日后会不会变成祖先物种。对许多人来说，这就是物种的定义。因此，“子物种”一旦开始分化，就会因为与祖先物种成员“混血”而功败垂成。我们可以想象，狮子的祖先与老虎的祖先当初若继续交配的话，这两个物种就不能顺利分化了。我无意暗示当初狮子的祖先与老虎的祖先是有意地避免混血才分化成功的。事实很单纯，在演化史上我们观察到物种分化的事实，可是一想到“只要是同一个物种的成员就能够交配”的事实，我们就很难理解它们怎么会分化成功。
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我们几乎可以确定，这个问题主要的正确答案，是显而易见的。要是狮子的祖先与老虎的祖先正巧生活在不同的地点，无法交配，混血问题就不存在了。当然，它们不是为了分化成不同的新物种才到不同的大洲去讨生活的，它们没有想到自己会是狮子与老虎的祖先。但是，如果一个祖先物种已经分布到各大洲了，就说是非洲与亚洲好了，在非洲生活的那群会因为与亚洲的无法往来，而不再交配。要是那两大洲上的族群，因为天择或是机运，朝向不同的方向演化，分化就不再受混血的阻碍，它们最后会成为两个不同的新物种。
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我以不同的大洲做例子，是为了凸显我的论点，但是地理隔离（阻绝混血）的原则可以应用到生活在沙漠两侧的族群，或是山脉、河流，甚至马路。或者连明显的地理障碍也不需要，只要栖境相去甚远，大家自然不会碰头。西班牙的树鼬无法与蒙古的树鼬交配，即使有一系列能够互相交配的族群分布在它们之间，它们都有分化的潜力。不过，要是我们以大海或山脉等实质障碍来设想，更容易明白地理隔离是物种形成的关键因素。说来大洋中的岛屿链，也许是孕育新物种的绝佳处所。
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那么，我们正统新达尔文学派如何回答物种原始问题呢？我们对新物种从祖先物种分化出来的典型过程，想法如下。就从祖先物种开始吧。那是一个很大的族群，分布在一个很大的陆块上，所有成员彼此相似，可以互相交配。任何动物都可以当例子，但是我们继续谈树鼬好了。这块陆地被一条山脉分割成两个部分。山脉峻峭险恶，树鼬不容易翻过，但也不是全然不可能，偶尔还是有一两只到达山的另一侧。它们能在那里繁衍，生养众多，形成族群，与祖先群没有交流。于是两个族群分别繁衍，日子久了，任何突变基因或新奇的基因组合都只在自己的族群中散布、流通，不会流入另一个族群。这些遗传变化有些可能是天择造成的，因为山脉两侧的生存条件也许不同—天气、猎食者、寄生生物等条件，山脉两侧完全相同的概率很低。有些变化也许是偶然因素造成的。无论原因是什么，这些遗传变化都只在各自的族群内（通过交配行为）散布，而不会在族群间交流。就这样，两个族群在遗传上分化了：它们越来越不相似。
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过了一段时间，它们变得彼此很不相像，于是自然学者把它们分类成不同的亚种（races）。再过一段时间，它们分化得差异太大了，我们就该将它们当作不同的物种了。现在请想象气候转趋温暖，翻山越岭比过去容易多了，于是一些新物种的成员开始“返乡”，回到祖先的栖所。它们遇见久已失去音讯的表亲后，因为彼此的遗传组成已经分化，交配也徒劳无功。即使交配成功了，生下的子女不是体弱，就是像骡子一样无法生殖。因此与不同物种（甚至亚种）成员“好合”的倾向，会受天择打压。就这样，“生殖隔离”（reproductive isolation）的过程，由山脉阻隔的偶然因素启动，最后由天择收工。原来只有一个物种的地方，现在有两个，它们可以在同一个区域生活，没有杂交之虞。
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其实这两个物种不会在一起生活太久。不是因为它们会杂交，而是因为它们会竞争。这是个广为接受的生态学原理，两个物种要是营生相同，不会在一个地方长久地生活在一起，因为它们会彼此竞争，直到其中一个灭绝为止。当然，我们的两个树鼬族群，营生之道也许不再相同；例如新物种在山的那一边演化，也许会发展出捕食不同昆虫猎物的本领。但是两个物种之间若竞争颇激烈，大多数生态学家都会预测，在它们分布交错的地区，有一个物种会灭绝。要是灭绝的是原来的祖先物种，我们会说它被入侵的新物种取代了。
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这个（以地理隔离发端的）物种形成理论，被在学界占主流地位的正统新达尔文理论当作基石，各方都视其为新种形成的主要过程（有些人认为还有其他的过程）。它融入现代演化论，主要是著名动物学家迈尔（Ernest Mayr）的功劳。疾变论者当初提出他们的理论时，其实问的是这么一个问题：我们与大多数支持新达尔文理论的人一样，接受正统的物种形成理论（以地理隔离始/以天择终），我们感兴趣的是，正统理论果真不错的话，我们应该在化石记录上观察到什么？
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记得前面的例子吗？我们假定有一个树鼬族群，在山的那一边分化出了一个新种，最后它们回到祖先的家园，而且很有可能驱使祖先种走上灭绝之道。假定这些树鼬留下了化石；再假定化石记录极为完整，关键演化阶段全都不缺，一点儿缝隙都没有。这些化石会告诉我们什么？从祖先种到新种的逐步变化？当然不是，至少不会在祖先种的栖境，就是新种回到的老家（要是我们只在那里挖掘的话）。请想一想在那块大陆上到底发生了什么。祖先种树鼬在那儿自得地生活、繁衍，没什么理由变化（演化）。没错，它们的表亲在山的那一边积极地演化，但是它们的化石留在山的那一边，我们在山的这一边挖掘，不可能找到。然后，新物种突然回“家”了，与祖先种竞争，而且可能取代了它们。于是在我们挖掘的地方，到了上层，化石突然变了。底下地层出土的全是祖先种。现在，新物种的化石突然出现，却没有任何可见的演变迹象，而老的物种消失了。
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