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原来所谓的演化“鸿沟”，根本不是化石记录的恼人缺陷，或叫演化学者难堪的事体；正统新达尔文学派的物种形成理论，要是我们当真，就该预见那种鸿沟。从祖先物种到新物种的变化，显得突如其来，演化并不稳定、平顺，似乎“颠簸”得很，理由其实很简单，因为任何一个地点出土的化石记录里，可能都缺乏“演化事件”，我们观察到的是“迁徙事件”—从其他地方来了新物种。用不着说，演化事件的确发生过，物种都是从另一个物种演化出来的，搞不好整个过程真的是渐进的。但是为了观察到演化事件的化石记录，我们得到别的地方挖掘—以我们的例子而言，就是山的那一边。
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这么说来，埃尔德雷奇与古尔德大可以卑之无甚高论，以协助达尔文与他的后继者脱困为己任，因为达尔文等人真的以为经验证据不站在自己的一方。事实上，当初埃尔德雷奇与古尔德的确是那样立论的。化石记录中的演化鸿沟，比比皆是，明明可知，演化学者深受其扰，被迫发明各种借口，指控证据不够完整，而不是理论有缺陷。达尔文本人就这么写道：
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地质记录极不完整，我们没有发现一系列逐步演变的生物形式，将所有已灭绝的物种与现生物种联系起来，大体而言这个事实就能解释了。我对地质记录的性质，有这些看法，不同意的人，当然会反对我的整套理论。
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埃尔德雷奇与古尔德大可以这么说：别担心，达尔文，要是你只在一个地点挖掘，即使找到了完整的化石记录，你也不该期望观察到逐步、渐进的演化事件。理由很简单，因为演化过程大部分发生在其他的地方。他们大可以进一步说：
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达尔文，你抱怨化石记录不完整，其实没搔着痒处。化石记录不仅不完整，上面越是有趣的地方、越接近演化事件发生的时刻，我们越有理由预期它只有一片空白。部分理由是，我们找到最多化石的地方，通常不是演化事件发生的地点；另一部分理由是，即使我们运气好，找到了演化事件发生的主要场合，也因为演化过程只持续了很短的时间（虽然仍然是渐进的），除非化石记录极其详尽，我们无法寻绎细节。
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但是他们没有这样做，反而决意以反达尔文、反新达尔文学派的激进姿态兜售他们的论证，尤其是在受到新闻记者热切注意的后期作品中。他们的伎俩是，强调达尔文学派对演化的看法是“渐进观”，而他们提出的却是“疾进观”—演化是个突然、颠簸、间歇的过程。他们甚至将自己的立场比拟为过去的灾变论、跃进论。我们已经讨论过跃进论。至于灾变论，那是18、19世纪的学者提出的，企图以某种形式的创造论调来解释化石记录不完美的事实。灾变论者相信化石记录上的鸿沟，反映的是一系列的上帝创造活动，每一次创造的产物，都以大灾难带来的大灭绝收场。这些大灾难中，最近的一次就是诺亚洪水。
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将现代疾变论比作灾变论、跃进论，产生了诗意的朦胧之美。这样的比拟，请容我杜撰一个吊诡的词—极其深刻的肤浅。那是听来令人动容的表述，却没有带给人茅塞顿开的知识领悟，现代创造论者特别受用（他们成功地颠覆了美国的教育，以及教科书的撰写方式，叫人忧心）。事实上，埃尔德雷奇与古尔德是不折不扣的渐变论者，与达尔文，或达尔文的追随者无异。只不过他们的缓慢变化都在短暂的插曲中发生（爆发），而不是均匀地分布在整个地质时间中。他们强调，生物的缓慢变化（演化）大多不在采集到大多数化石的地区发生，而在其他地方。
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因此，疾变论者反对的其实不是达尔文的渐变论。渐变论的意思是，每个世代与前一个世代只有微小的变化；只有跃进论者才会反对，而埃尔德雷奇与古尔德可不是。他们与其他疾变论者反对的，原来是“演化率恒定”这个观念，据说达尔文就相信它。他们反对演化率恒定，因为他们认为演化（仍然是个渐进过程）是在相对来说相当短暂的时段里快速进行的事（即物种形成事件；首先，某种危机发生了，原先抗拒演化的力量因而溃散—他们假定有这么一种力量存在）；那些“爆发”插曲之间，有非常长的时间段落，演化进行得十分缓慢，甚至完全停滞。这里所谓的“相对来说相当短暂”，是相对于整个地质年表来说的，毋庸辞费。即使是疾变论者所谓的演化“跃动”（jerks），虽然以地质年表的尺度来衡量，只不过是一瞬间，真要实测，也得以万年或10万年为单位。
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美国著名植物演化学家斯特宾斯（G. Ledyard Stebbins，1906～2000）有个想法，可以用来阐释我的论点。他对演化“停停走走”的问题不特别感兴趣，只想生动地呈现演化的速率要是以地质年代表的尺度来衡量的话，会给人什么印象。他想象的一种动物，体形有小鼠那么大。然后他假定天择开始青睐体形较大的个体，但是也只有体形稍大一些的个体占便宜。也许在竞争雌性的时候，体形稍大的个体才享有优势。在任何时候，体形接近平均水平的雄性会吃一点亏，不及体形比平均水平稍高的雄性。斯特宾斯并以精确的数字呈现大个儿所占的便宜，但是那个数字的绝对值实在太小了，人类观察者无法测量。因此，那种动物的演化速率非常缓慢，人一辈子都难以察觉。对于研究演化的田野生物学家来说，它们简直没有演化。尽管如此，它们的确在演化，只是速率太慢。不过，水滴石穿，它们迟早会演化到大象那么大。“迟早”是什么时候？不用说，以人类寿命为准的话，那可是很长一段时间，但是人类尺度在这个例子里不相干。相干的是地质时间。斯特宾斯以他假设的缓慢演化率计算，发现那种动物从40克的体重（像小鼠），演化成6吨的大家伙（像大象），必须经过12000个世代。假定一个世代是5年（比小鼠长，但比大象短），12000个世代就是6万年。以常用的地质年代定年法而言，6万年实在太短了。正如斯特宾斯所说：“在10万年之内演化出一种新的动物，在古生物学家看来，算是‘突发’或‘瞬间’事件。”
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疾变论者炒作的事件不是演化“跳跃”，而是相对而言非常快速的演化事件。而地质年表上的一瞬间，以人类观点来衡量不必然也是迅雷飙风。无论我们怎样看待“疾变平衡”论，现代疾变论者与达尔文都相信的渐变论，与“演化速率恒定论”却容易混淆不清。疾变论者反对的是“演化速率恒定论”，有人认为那是达尔文的主张，其实绝无此事。渐变论与“演化速率恒定论”根本不是一回事。疾变论者的信念，恰当地说，是这样的：“演化是个渐变过程，生命史上充斥着长期的‘演化静滞’，而短暂的快速、逐步演化插曲散布其间。”他们强调的是生命史上长期的“演化静滞”，那是真正需要解释的现象，可是过去却忽略了。疾变论者大张旗鼓批判渐变论，煞有介事，可是他们的真正贡献在凸显“演化静滞”现象。他们其实也主张渐变论，与其他人一样。
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甚至捻出生命史上的“演化静滞”现象，认为那需要解释，也不是疾变论者的创见，迈尔在他的物种形成理论中，已经平实地讨论过了，只是没有疾变论者那么铺张扬厉罢了。迈尔相信被地理障碍隔开的两个亚种中，论演化概率，原先的祖先族群比较小。因为新的族群生活在不同的环境中，以我们的树鼬为例，就是山的那一边，那里的条件可能与祖先环境不同，因此天择压力也不同。此外，我们根据一些理论推论，相信较大的族群本来就会有抗拒演化的倾向。那好比大型重物的惯性—不易推动。小的、偏远的族群，就因为小，比较可能变化—演化。因此，尽管我以树鼬的例子讨论两个族群互相分化的过程，要是迈尔的话，他会说祖先族群相对而言是“静滞”的，分化出去的是新的族群。演化树的枝不会分岔成两条同样的小枝，而是一条主枝上长出一条小侧枝。
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倡议“疾变平衡”论的人袭用了迈尔的论点，将它夸张成一套强烈的信念，认为“静滞”（没有演化变化）是物种的常态。他们相信大的族群拥有积极抗拒演化的遗传力量。对他们来说，演化变化是罕见的事件，只在物种形成时发生。在他们看来，促成新物种诞生的条件（小型次族群因为地理障碍而与母群隔离），正是松懈或颠覆平常抗拒演化的力量的条件。物种形成时正值大变动时期。演化速率在大变动期间加剧了。一个生物世系大多时间都处于承平的“静滞”状态。说达尔文相信演化以等速进行，完全不正确。我在本章开头拿以色列子民做的寓言，是以极端的形式嘲讽所谓等速前进说，达尔文当然不可能相信演化会是那个样子。我也不认为达尔文会相信其他形式的等速前进说。他在《物种起源》第四版（1866）中加入了下面这句著名的话，令古尔德十分烦恼，认为那不足以代表达尔文的大致想法。
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许多物种形成后就不再变化……物种发生变化的期间，虽然以“年”来衡量相当长，但是与它保持不变的时间比较起来，可能显得相当短。
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古尔德想把这一句以及其他类似的话都甩掉不理会，他说：
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不能以选择性的引文与刻意搜罗的脚注研究历史。（一位思想家的）思路与历史冲击才是适当判断标准。达尔文同时代的人或后人读他的著作，可曾把他当作跃进论者？
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当然，古尔德对于思路（而不是片段的引文）与历史冲击的看法是正确的，但是这个引文的最后一句却泄了底。当然没有人把达尔文当作跃进论者；他一直对跃进论有敌意，还用得着说！但是关键在于，我们讨论疾变平衡论的时候，跃进论从来就不是个议题。我强调过，根据埃尔德雷奇与古尔德自己的陈述，疾变平衡论不是跃进论。疾变平衡论假设的（演化）“跳跃”，不是一蹴而就的真正跳跃（一个世代就可以完成）。那些“跳跃”必须通过大量的世代才能完成，花费的时间，根据古尔德的估计，也要几万年。疾变平衡论虽然强调生命史上分布着大段大段的演化停滞期，中间“爆发”相对而言非常短暂的渐进演化，仍然是渐变论。古尔德以雄辩的笔锋、诗意的文字，影射疾变论与真正的跃进论有相似之处，他连自己都误导了。
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我想，概略地介绍一下有关演化速率的各种可能观点，现在正是时候，可以澄清以上讨论的主旨。那些观点中，孤立无援的，是真正的跃进论，我已经说清楚讲明白了。现代生物学者，根本没有人支持跃进论。任何人，只要不是跃进论者，就是渐变论者，包括埃尔德雷奇与古尔德（他们怎样描述自己的立场，是他们的自由）。在渐变论者的阵营里，对（渐变）演化的速率，我们也许可以找到许多种不同的看法。有些看法与真正的（反渐变的）跃进论有极为肤浅的（诗意的/字面的）相似处，因此有时令人分不清楚，我已经说过了。
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在另一个极端的是“等速论”，我在本章开头以《出埃及记》的寓言嘲讽过了。极端的等速论者相信生物一直不断演化，无时或歇，不论有没有发生“分枝”事件或演化出新物种。他们相信生物的变化幅度与时间有固定的比例。叫人感到讽刺的是，有一种等速论最近在现代分子遗传学家之间极为流行。现在有很坚强的证据，显示蛋白质分子以等速演化，就像寓言中的以色列子民一样；即使四肢之类肉眼可见的外观特征以疾变论者所描述的模式演化，也不能否认蛋白质的演化模式是等速论者所相信的那一种。（我在第五章讨论过这个题材，下一章还会继续讨论。）但是，说到巨观构造与行为模式的适应演化，几乎所有演化学者都会反对等速论，想来达尔文一定也会。任何人，只要不是等速论者，就是变速论者。
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在变速论者的阵营中，我们也许可以分别出两种观点，就是“不连续的变速论”与“连续的变速论”。极端的“不连续变速论者”不仅相信演化没有固定速度，他们还认为演化速度会从某个特定水平突然转变到另一个速度水平，就像汽车的变速箱一样。例如他们也许相信演化只有两个速度，快速（高速挡）与停顿（停车挡）。（我不禁想起我小学老师在报告中对我的羞辱。那时我只有7岁，刚上寄宿小学，我在叠衣服、洗冷水澡等日常活动的表现，老师下的评语是：道金斯只有三个速度—慢、很慢、停止。）演化“停止了”就是“演化停滞”—疾变论者的用语，用来凸显大型族群的特色。“高速演化”就是在物种形成过程中的演化，通常发生在小族群中，它们生活在停滞的大型族群边缘，与大型族群之间有地理藩篱。根据这个观点，演化永远处于这两挡中，从来不走中庸之道。埃尔德雷奇与古尔德偏向“不连续的变速论”，就这一方面而言，他俩真是激进之徒。也许我们可以叫他们“不连续的变速论者”。顺便说一句，为什么不连续的变速论者非得强调“物种形成”就是高速演化的时候？其实没有必要。不过，他们大部分都那么做。
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另一方面，连续的变速论者相信演化速率会连续变动，高速、低速、停顿，以及所有的中间速度，都是可能的实际速度，变化是连续的，而不是飞跃。他们不认为有必要强调某些特定的速度。具体地说，他们认为“演化停滞”只是超慢速演化的一个极端例子。疾变论者相信“演化停滞”有特别的意义，“演化停滞”不只是慢速演化的一例，“演化停滞”不只是个被动的情势—因为没有天择驱动。正相反，“演化停滞”表现的是对演化的积极抗拒。在他们的想象中，实情几乎像是物种受到演化的驱动，反而采取了积极的策略不去演化。
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生物学家中，同意“演化停滞”是个真实现象的人比较多，对于“演化停滞”的原因，有共识的人反而少。就拿腔棘鱼这个极端的例子来说吧。腔棘鱼是2.5亿年前十分兴盛的鱼类大宗，后来与恐龙一起灭绝了。至少表面看来如此。（其实，腔棘“鱼”与我们的关系，比鲱鱼、鳟鱼还要亲近。）因为1938年年底，一艘在南非海岸附近作业的深海渔船，捞获了一条古怪的鱼，长约1.5米，重57公斤，却有鳍似腿，让动物学界惊讶不已。这条无价的怪鱼终于被认出来的时候，因为身体已经腐烂，只好剥制成标本。南非唯一够资格的鱼类学家见到它时，简直不敢置信，他认出它是一条腔棘鱼。腔棘鱼还活在世上！从那时起，同一海域又发现了好几只标本，现在学界已经仔细地描述过这个鱼种，并做过彻底的研究。现代腔棘鱼是“活化石”，意思是它与几亿年前的化石祖先，形态上几乎没有差别。
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这么说来，我们有“演化停滞”的实例。我们想用它做什么？又如何解释呢？我们有些人会说，现代腔棘鱼这一支显得不动如山，是因为天择推不动它。从某个意义来说，它没有必要演化，因为它已在深海发现了一种成功的生活之道，那里的生活条件一直没有太大的变化。也许它们从来没有卷进过军备竞赛。它们的表亲爬上陆地后的确演化了，因为陆地上有各式各样的险恶情况（包括军备竞赛），物竞天择，适者生存。其他生物学家（包括一些自称疾变论者的人）也许会说，现代腔棘鱼也许也面临了天择压力（暂不谈细节），但是它们主动抗拒变化。谁是谁非？以现代腔棘鱼而言，实在很难说，但是有一个方法，在原则上也许可以让我们找到答案。
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为了公平，我们不以腔棘鱼作为讨论起点。腔棘鱼是个引人注目的例子，但是也是个极端的例子，疾变论者不会想以此大做文章。他们的信念是：不那么极端，时段又短一些的静滞例子多的是；它们才是生命史的常态，因为物种的遗传机制即使在天择力量的压迫下仍然积极抵制变化。现在我要提供一个非常简单的实验点子，至少在原则上可以用来测验这个假说。我们可以找个野生族群，然后设定某些标准进行选择（人择）。要是我们着眼于某个质量繁殖它们，根据“物种会积极抗拒变化”假说，应当发现物种会坚守本位、拒绝屈服，至少撑上一阵子。举个例子好了，要是我们养一群牛，专门挑产乳量高的个体繁殖下一代，我们应当失败。物种的遗传机制应当会动员起来，抵制变化的压力。农场主人想提高鸡蛋产能？门儿都没有。做斗牛育种的人怎么都无法提高斗牛的勇气。用不着说，这些失败只是暂时的。只要选择压力持续上升，大坝（抵制）终将溃决，所谓的反演化力量必然屈服，到那时该物种的世系就能迅速地朝向一个新的平衡状态移动（演化）。但是每次我们执行一个新的选择繁殖计划，一开始应该都会产生“物种抵制变化”的印象，至少应能察觉一些。
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实际上，我们没有失败。我们在人工环境中以选择繁殖为手段塑造动植物的演化，没有失败，连一开始的抵制都没碰到。那些物种通常很快就“顺服”了，育种家没有发现任何证据，显示内在的反演化力量存在过。要说育种家遭遇过什么困难，那也是在成功地选择繁殖过许多世代之后。因为选择育种许多代之后，值得挑选的遗传变异已经用光了，育种家必须等待新的突变出现。我们可以想象，腔棘鱼不再演化的缘故，是因为它们不再有新的突变了—它们生活在海底，搞不好因而不受宇宙射线的侵袭。但是据我所知，没有人认真地提出过这个看法，而且疾变论者说物种有内建的反演化机制，也不是这个意思。
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他们的意思与我在第七章讨论过的“合作基因”倒有呼应之处；他们的意思是，一群基因相处得极为融洽，因而容不下“外人”（新的突变）。这是个极为奥妙的论点，要是说得好，颇为动人。我可不是瞎说，迈尔的“演化惯性”（inertia）观念，我们才谈过，就是拿这个论点做理论支柱。尽管如此，人工养殖生物的实际经验让我觉得，要是一个生物世系在野外许多世代都没有变化，不是因为它们抗拒变化，而是因为没有青睐变化的天择压力。它们没有变化，因为维持不变的个体比带有突变基因的个体，活得更好，生殖成就也高。
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