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1700360074 较近时期的水稻种植改革更有戏剧色彩。绿色革命致力于培育耐受性更强、产量更高、营养更丰富的农作物品种。在不久之后的20世纪60年代和70年代,中国农业科学家也启动了研发杂交水稻的工作。他们最大的成就是培育出水稻雄性不育系,阻止植物自体授粉,因而只能通过杂交繁殖。这一创举被归功于中国科学界的传奇、在中国家喻户晓的“杂交水稻之父”袁隆平。
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1700360076 东亚稻(亚洲稻)有几位近亲也在全球其他地区被人类所驯化。另一个品种光稃稻(O. glaberrima ),又称非洲稻,在距今约两三千年前的尼日尔河一带被人类驯化。而在历史文献或民族植物学研究中,关于菰米(Zizania latifolia )的记载普遍见于整个亚洲东部,从西伯利亚到马来西亚均有提及,不过学界对这些记载所指的是否为同一物种尚存争议(Simoons,1990)。菰米可能采收自野生植株,也可能在浅水中栽植。古代文献足以证明,中国东部和中部一带的先民早就栽植这种能结出长粒菰米的植物。有意思的是,到了宋代(960—1279),古人种植菰的目的不再是为了收获菰米,而是将其茎秆当作蔬菜食用。尽管如此,菰也是一种相当不寻常的蔬菜:它只有在被黑穗菌感染之后,才会变成可食用的菰笋(茭白)。
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1700360078 北美的野生菰米——水生菰(Zizania aquatic )和沼生菰(Z. palustris )的多年生品种——是美国北部和加拿大南部的原住民奥杰布瓦族人的食物,拥有悠久的历史。虽然这些原住民数千年来在野外大量采收菰米,但是这些植物从未出现被驯化的形态特征,因为他们将菰米拍打进独木舟里,这样的采收方式与用镰刀收割小麦和大麦不同,不会对易折断的穗轴进行人为的筛选。
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1700360080 稻米的驯化
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1700360082 与东亚的粟米一样,人类最早种植水稻的时间也是过去10年学界争论的热点。学者们提出了好几处水稻驯化的可能地点,包括印度、中国长江流域、中国华南地区、喜马拉雅山南坡和东南亚的沿海湿地等(Ding,1957;Chang,1976;Higham,1995)。主张只有一处驯化中心和主张有多个驯化 中心的学者都利用遗传学研究来支持自己的观点(Gross and Zhao,2014)。近年来,学界普遍接受的观点是存在两个驯化中心:一个在中国东部的长江下游,另一个在印度北部。然而,新近的遗传学数据却提供了另一种有趣的可能。越来越多的证据表明,早在公元前七千纪,中国东部的长江中上游流域已开始人工种植野生稻,但是,直到公元前4000年左右才建立起稳定的驯化稻种群(Stevens et al.,2016;Zhao,2011)。中国存在水稻田的最早证据也可追溯到公元前4000年左右,然而,明显直到公元前2500年,水稻田才具备完善的规模(Zheng et al.,2010;Crawford,2006)。
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1700360084 与本书其他章节所讨论的小麦等其他谷物类似,表明水稻被人类驯化的第一性状特征是不易折断的穗轴(硬轴)。这一性状特征意味着自然播种机制的丧失,是考古现场区分驯化谷物种群和野生谷物种群的依据。学界普遍认为,人类种植的水稻植株中sh4等位基因的突变导致了这一驯化初始性状出现,不过,某些水稻种群中也存在其他使穗轴不易折断的关联基因(Sang and Ge,2007a,2007b;Vaughan,Lu,and Tomooka,2008;Fuller,2011,2012)。与水稻驯化有关的其他性状还包括种子颗粒变大(但这并非普遍现象,而且受到多个基因的共同影响)、侧枝或分蘖减少等,因此株型更加挺拔(可能与PROG1基因有关)(Fuller,2012)。
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1700360086 显而易见,中国先民与稻类植物的关系长远而密切。关于中国东部古人类可能食用野生稻的植物考古学证据可以追溯到2万年前,这种行为可能在更新世便已零散出现(Gross and Zhao,2014)。在长江下游,以采猎为生的东亚古人类至少在8000年前便开始在较大范围内采收野生稻的种子(Zhao,2011)。目前能够证实中国先民有规律地采收野生稻的确凿证据出自上山遗址[2] (约公元前9000—前5000)。虽然该处遗址仅出土了十数粒碳化的稻米,且其中大部分出自较晚时期,但是,现场发现的碎陶片和烧焦的胎土中依然有保存完好的稻壳、颖片和稻米的印痕(Gross and Zhao,2014)。
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1700360088 与粟米(以及其他许多农作物)一样,微观植物学数据反映的水稻驯化时间比现有的大植物研究数据的推断要早得多(Jiang and Liu,2006;Anderson,1988;Liu,2004)。例如,从上山遗址的植硅体数据来看,水稻驯化的时间可以前溯至公元前8000年。古植物学家傅稻镰(Dorian Fuller)和他的同事们对这一结论提出了异议,他们根据大植物研究数据提出,以植硅体为依据推断的稻米驯化时间应当向后推迟数千年。这支学者团队花费多年心血研究稻米驯化的起源,对数千根稻米穗轴进行了检验,以判断穗轴的断口是平滑的还是粗糙的。他们得出的结论是:水稻的穗状花序由落粒转向不落粒的突变发生在公元前5000年之后(Fuller,Harvey,and Qin,2007)。
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1700360090 在野生水稻种群中,一定比例的稻谷会牢牢附在稻穗上(也就是说,有些野生水稻的穗轴不易折断)。随着人类用镰刀收割的方式对种群进行人为筛选,生有硬轴的种群比例便逐渐提高。2009年,傅稻镰和同事们发表了第一篇针对穗轴基部的大规模研究的成果,文章对一处考古现场发现的早期驯化性状进行了鉴别。他们详细阐述了长江下游浙江田螺山遗址谷物驯化的长期演变历程。这项研究彻底重塑了学界对水稻驯化的认识(Fuller et al.,2009)。对同样地处长江下游的跨湖桥遗址(前6000—前5400)出土稻谷的穗状花序进行的植物考古学研究发现,该遗址发现的大部分稻米都为野生形态(Zheng,Jiang,and Zheng,2004)。相反,对田螺山遗址进行的类似研究却表明,在年代最早的样本(约前4900)中,驯化型稻米的数量极少,但在之后的三个世纪中变得相当普遍(Fuller et al.,2009)。同样位于长江下游的河姆渡遗址多沼泽,植物遗存因此保存得相当完好。这些遗存表明,当地先民采食的野生食物范围十分广泛。稻米便是其中之一,大概在公元前五千纪之初便实现了人工种植。在田螺山遗址发现的具有经济价值的植物包括稻米、四角菱、橡子(栎属、柯属或青冈属植物)、葫芦、芡实、枣和柿子等(Fuller et al.,2009;Gross and Zhao,2014)。
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1700360092 长粒印度香米和短粒稻米
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1700360094 品尝过印度餐馆的咖喱饭和寿司卷里软糯米饭的人会发现,稻米有许多形状不同的品种。驯化稻的品种很多,但基本可划分为两个截然不同的演化支(或者说两大类):籼稻(O. sativa ssp. indica )和粳稻(O. sativa ssp. japonica )——又称印度型水稻和中国型(日本型)水稻[3] 。印度型水稻通常为长粒稻米,这一演化支系中最具代表性的例子是印度香米(巴斯马蒂大米)。而粳米通常颗粒较短,有时也称珍珠米。许多局地栽植的亚洲稻米品种颗粒长度都介于籼稻和粳稻之间。粳米和籼米都有糯性和非糯性品种,但粳米烹煮后往往会变得黏且糯。在这两大演化支中,有些品种具备适宜水田种植的性状,而另一些品种则更适合旱地。
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1700360096 近期的遗传学研究为东亚水稻的起源提供了新的思路。“稻米在长江下游被人类驯化”的观点早已被普遍接受,但学界对印度北部是否可能存在一个次生起源地的说法一直有激烈的争论。一种观点主张,印度型水稻分支与中国型水稻系毫无关联、各自进化;另一种观点则认为印度型水稻在数千年前才从中国型水稻中分离出来(Civáň et al.,2015)。对两大演化支均具备的关键驯化特征——不易脱粒的遗传学研究似乎倾向于单线驯化历程。然而,这两个种群之间的整体遗传学差异暗示,水稻可能在中国和印度分别被驯化。根据这些差异,两大演化支最近的共同祖先生活在距今86000年至200000年前(Tang et al.,2004)。两大演化支的基因组表现出截然不同的特点,说明它们来自不同的野生祖先种群——印度型水稻来自尼瓦拉野生稻,日本型水稻则来自普通野生稻(Kawakami et al.,2007;Vaughan,Lu,and Tomooka,2008)。
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1700360098 两大水稻种群都具备若干对驯化至关重要的突变,这一事实使水稻的故事变得愈发复杂,说明水稻驯化是一个单一的过程,即水稻为单系群(Yang et al.,2012;Civáň et al.,2015)。除了拥有能够产生不易脱粒的sh4等位基因之外,大部分驯化水稻还具有rc等位基因,正是这种基因使驯化稻米拥有白色果皮(外层麸皮),而不再长出野生稻的红色果皮。
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1700360100 一种新提出的水稻驯化模型能够弥合上述遗传学数据之间的冲突。遗传学家将两大种群之间相似的驯化突变解释为杂交的结果。根据这一模型,在粳稻出现驯化性状特征之后的某个时间点上,籼稻和粳稻发生了杂交,从而使关键性驯化基因从中国稻品系转移到印度稻品系当中(McNally et al.,2009;Kovach,Sweeney,and McCouch,2007;Sang and Ge,2007)。根据目前的学界通说,在被人类驯化的水稻从东亚传入印度北部地区时,当地从事低投入农业生产或者以采猎为生的先民已经懂得照料(甚至可能已经在栽培)野生形态的尼瓦拉稻(Fuller and Qin,2010;Fuller,2011;Gross and Zhao,2014;Stevens et al.,2016;Vaughan,Lu,and Tomooka,2008)。经过两大品系的杂交,控制不易脱粒和其他驯化性状的基因被尼瓦拉野生稻所吸收,有效推动了尼瓦拉稻的驯化,使之在分类学上与水稻划入同一大类。数个关键基因就这样跨越了物种的隔阂,其中最重要的就是sh4等位基因(Fuller,2011;Stevens et al.,2016)。
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1700360102 到公元前三千纪中期,稻米已在印度的恒河流域经济中确立了自身的地位。印度境内旁遮普、哈里亚纳和斯瓦特[4] 等地的考古遗址中均发现了古稻的踪迹(Costantini,1987;Saraswat and Pokharia,2003;Stevens et al.,2016)。学者认为,驯化稻米在公元前三千纪之初便广泛存在于这一地区(Fuller,2011;Silva et al.,2015;Fuller,2012)。公元前1500年左右,水稻在印度和东南亚大部分地区已是一种常见的农作物(Silva et al.,2015)。
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1700360104 目前最早的具有不易脱粒性状的印度型水稻有一部分出土于印度马哈加拉(Mahagara)的考古遗址,其年代可追溯至公元前二千纪之初(Fuller,2012;Stevens et al.,2016)。这一发现意味着两种人工栽培品系在该时间点之前已经实现了杂交。该假设与某些学者提出的“人工栽植的野生籼稻在公元前三千纪从恒河流域向印度河流域上游传播”观点相吻合。在位于印度北方邦上恒河平原的拉胡拉德瓦(Lahuradewa)遗址,植物考古学数据表明,该地区的先民早在公元前6000年便采收野生稻米了,而且可能已经懂得如何养护野生水稻(Fuller,2012;Silva et al.,2015)。
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1700360106 至今仍不清楚日本型驯化稻走过了怎样的路线才与印度型野生稻相遇。最符合逻辑的答案似乎是存在一条穿越亚洲东南部的路线,或许是沿着喜马拉雅山脉南麓穿过斯瓦特山谷,进入印度河流域。不过,最近有学者提出了另一种假设。一支来自伦敦大学学院的古植物学家团队认为,驯化稻可能与本书讨论的其他许多农作物一同沿原始丝绸之路的北线逐渐迁移。虽然没有可靠的考古学证据表明公元前的中亚北部存在水稻,但这不失为一种动人的假设。团队研究人员指出,稻米从东亚进入中亚的路线可能与粟米相同。他们也承认,还有必要在南亚北部和整个喜马拉雅山脉开展更进一步的调研,尤其要重视喜马拉雅山南麓最新发现的几处早期稻遗存(Stevens et al.,2016)。
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1700360108 植物考古学数据没有充分证据能证明公元1世纪以前的中亚山地西部存在稻作农业。虽然手抓饭可能是今天在俄罗斯、土耳其和阿拉伯世界流传最广的一道膳食,但它的雏形 可能起源于2000年前的印度,随后逐渐传播到俄罗斯全境。手抓饭的形式丰富多样,原料包括米饭、水果干或胡萝卜、洋葱,有时还有肉类;每个地区、每个家庭都有其制作秘诀。手抓饭俨然成了身份认同的标志,偶尔还是民族性的有力宣示。许多中亚人都以当地的特色手抓饭为荣。有意思的是,虽然现代食客几乎无法想象没有米饭的手抓饭,但是在近代之前,只有最富有的社会上层人士才有机会享用米饭,其他人只能用大麦制作手抓饭(Bacon,1980)。
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1700360110 稻米西游记:对土耳其特色饮食的影响
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1700360112 与粟米相似,亚洲稻米首先在中国东部进化,后来却在遥远的西方成为备受青睐的食材。如今,稻米已成为阿拉伯和土耳其特色饮食中不可或缺的原料,而且至少在中世纪便是当地饮食中极其重要的一部分(Watson,1983)。波斯、阿拉伯和伊斯兰世界的烹饪习惯是在大米中加入油焖煮或蒸熟,搭配各种蔬菜、香料和肉类一同食用。此外,大米也以其他方式出现在当地特色饮食中:它是中世纪制作各类阿拉伯甜点的重要材料;大米粉可以用来烤面包;经过发酵的大米可以制成啤酒和醋,还有药用价值。不过,在今天大多数中亚特色饮食中,大米最突出的做法还是手抓饭。
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1700360114 20世纪初丝绸之路沿线植物交流领域的权威学者贝特霍尔德·劳费尔认为,西亚在公元前4世纪之前没有种植稻米(Laufer,1919)。文献资料和考古证据则显示,早在公元前5世纪,生活在西南亚的人便对稻米有所了解(Miller,1981)。不过,直到伊斯兰征服当地并建立起更加完善的灌溉系统后,稻米似乎才成为具有重要地位的农作物。有几部古典时期的文献提到过稻米,但它们通常将其视为奇异之物,因此,稻米在当时的地中海一带不太可能大量种植。7世纪伊斯兰扩张之后,阿拉伯商人的活动在地中海东部地区日益频繁,局面才有所改变。古希腊医师迪奥斯科里德斯和盖伦(约129—200)似乎都提到过大米的药用方法。食谱合辑《阿比修斯》(公元5世纪)和拜占庭医师安提姆斯(公元6世纪)的著作都有大米生长在东方的记载。《阿比修斯》称,煮过大米的水可用于烹制其他菜肴或作药,某些历史学家据此认为,大米在古罗马兼具食用和药用价值(Nesbitt,Simpson,and Svanberg,n.d)。祆教圣书《阿维斯塔》(Avesta )中没有出现大米的相关信息(这本书只提到了少数几种植物);希罗多德关于波斯地区种植的谷物的记述中也没有提到稻米。
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1700360116 在东亚和印度之外的地区,唯一断代明确且有文献佐证的早期稻米考古发现是植物考古学家内奥米·米勒(Naomi Miller)的成果。她在伊朗苏萨的王城II期3A文化层底部一处窖穴或祭坑内发现了373粒短粒大米,还有一个可能用于盛放谷物的罐子(Miller,1981)。她的发现与斯特拉波关于“巴比伦帝国”、大夏、苏萨和下叙利亚(Lower Syria)种植稻米的记载相吻合。斯特拉波本人没有去过这些地区;他可能是参考阿里斯托布鲁斯(Aristobulus)的行记——阿里斯托布鲁斯曾跟随亚历山大大帝的军队四处奔走,因而有可能在公元前334年至前323年留下了此类记录。据推测,阿里斯托布鲁斯可能一直跟随亚历山大大帝抵达印度河:他提到过水稻田里的劳作,这大概是他在旁遮普邦所见到的情景(Nesbitt,Simpson,and Svanberg,n.d)。
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1700360118 西西里的狄奥多罗斯所著的《历史丛书》(Bibliotheca Historica )支持斯特拉波的观点。书中指出,稻米与粟米、芝麻一样,都是印度的夏季作物,而小麦则在冬季种植。西西里的狄奥多罗斯也许只是在援引更早的文献记载,他大概也没有亲自去过印度,但他对水稻似乎有一定的了解。
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1700360120 假设斯特拉波和阿里斯托布鲁斯所描述的确实是亚洲水稻,则我们可以假设,在古希腊时期,生活在地中海一带的人对大米已有所了解。泰奥弗拉斯托斯的一段记载为这一推定提供了佐证。他提到大米在印度生长,这说明他至少知道大米究竟是什么(Theophrastus,1916)。迪奥斯科里德斯写道,米粉可以做面包。而老普林尼的《博物志》也数次提到大米。位于埃及境内的古罗马库塞尔-阿勒卡迪姆贸易港(Quseir al-Qadim)遗址发现了33粒古代大米遗存;古罗马贸易中心贝勒尼基(Berenike)的遗址也发掘出了少量谷物。根据这些小规模的考古发现,学者可以推断出这些谷物是进口的商品;有意思的是,在这两处考古遗址,稻米在整个伊斯兰时代的数量似乎都比较少(van der Veen,2011)。
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1700360122 《史记》中有载,汉使张骞对大宛的描述是“耕田,田稻”。大多数学者认可大宛是现代乌兹别克斯坦境内的费尔干纳。张骞在介绍当地风土人情时列举了几种主要谷物,尤其注意观察当地是否种植稻米;另外,他提到费尔干纳有大量麦田和葡萄园。根据张骞的观察,安息和条支同样种有水稻,但不少学者认为这并非张骞亲眼所见的第一手资料(Laufer,1919)。
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