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基因的第五个定义，可归功于两个法国人弗朗索瓦·雅各布（Franscois Jacob）和雅克·莫诺（Jacques Monod）。他们认为基因像是一个开关，因此是身体发育的一个单位。20世纪50年代，雅各布和莫诺所做的就是要发现在乳糖溶液中，一个细菌如何制造出可消化乳糖的酶，当生成足够的酶时便停下来。基因被阻遏蛋白关闭，而该阻遏蛋白又由于乳糖而失去作用。雅各布和莫诺猜测，类似的事一定会发生；他们的脑海中浮现出一个大胆惊人的想法，即蛋白质与靠近基因的特殊序列的黏附可开启和关闭基因；也就是说，基因有了DNA开关。如今这些开关被称为启动子和增强子，是理解胚胎如何发育成身体的关键。许多基因需要一些活化蛋白黏附到其启动子上；活化蛋白以不同的组合运作；而且，一些基因可由不同组的活化蛋白开启。结果是，完全相同的基因可在不同物种中或身体的不同部位中产生全然不同的效果，究竟是什么效果则取决于其他哪些基因同时也是活跃的。例如，有一种叫作音猬因子的基因，在一种情况下可把邻近细胞转为神经元；在另一种情况下，它会促使邻近细胞开始长成四肢。这可以成为一个理由，解释了为什么说“某种东西的基因”是有风险的：很多基因都有多重功能。
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忽然之间，我们有了一种非常不同的方式来看待基因，即视其为一组发育开关。所有的组织都带有整套基因，但是在不同的组织中以不同的组合得以开启。现在让我们忘记基因序列吧；重点是基因在哪里以及如何得到表达。如今许多生物学家正是从这层意义来思考基因。若想塑造人类的身体结构，就得以合适的顺序来切换一系列开关，从而形成身体的成长与分化。而且，更有趣的是，切换开关的机器——即转录因子——也是其他基因的产物。雅各布和莫诺认为基因是一个开关。6
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有态度的基因
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然而，说实话，自基因这个词于1909年问世以后，一大批一直愉快地使用该词的科学家，并不真正认同以上5种概念中的任何一种。他们认为，基因与其说是遗传、进化、疾病、发育或代谢的单位，倒不如说是自然选择的牺牲者。罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）首次阐明，进化只不过是各个基因的差异生存。乔治·威廉斯（George Williams）和威廉·汉密尔顿（William Hamilton），与理查德·道金斯和爱德华·威尔逊（Edward Wilson）一起，最终详细说明了这一观点的令人惊讶的完整内涵。道金斯说，身体只是为了复制基因所构造的暂时载体，经过基因精心的设计后生长、奉献、兴旺和衰亡——但终归为了繁殖而生存。身体是基因塑造身体的途径。以“基因的视角”来看有机体是一场突如其来的哲学变革。
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例如，它立即解释了亚里士多德、笛卡尔、卢梭和休谟甚至还未意识到需要解释的一些事：人为何会对自己的孩子很好（不过卢梭并不是这样的人）。人们总会对自己的孩子，比对其他成年人、其他孩子，甚至比对自己都更好。20世纪曾有一两个人类学家以完全自私的观点对此进行无力的解释——你对自己的孩子好，是为了想让孩子在你老年时对你好。但是在这儿，威廉斯和汉密尔顿做了一个真正解释，并没有从亲代抚育中剔除利他主义。你对自己的孩子好，因为你的祖先曾对自己的孩子好，因而能使孩子更好地生存下去繁衍后代。他们之所以可以做到，是因为他们的染色体上的基因以这种方式构造身体，以致在特定的环境里，它们肯定会让一个成人产生繁殖和养育子女的行为。对指定的对象好，这是基因功能以内的事。
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这里基因一词的定义，既不是遗传的单位，不是代谢的单位，也不是发育的单位，而是自然选择的单位。因此，“基因”究竟由什么组成，一点也不重要。它可能是一对真正的基因，或是20个基因。它可能是按顺序活动的一系列基因。它也可能是一个基因网络，受到大量RNA的调控。重要的是，它确实产生一种特定的效果。它究竟怎样做到这一点？怎么会有一个基因会以DNA的语言说出“照顾好你的后代！”如果真有这么一个基因，那它又如何照料自己？整个概念，由于理查德·道金斯所用的术语“自私的基因”而变得众所周知，但对很多人来说实在是太奇妙了。他们习惯于以目的论的方式思考，以至于无法想象有一个基因有自私的行为，除非它的思维里有自私的目的。一个批评家断言，基因只是制造蛋白质的食谱；它们“无法说成是自私或无私的，就如同原子不会忌妒，大象不是抽象的，以及饼干不可能有目的”7。但是，这却没有领会道金斯“术语”的要点。对社会生物学家（人们开始这样称呼他们）来说，要点在于自然选择可导致一些基因像是在某些自私目标的指引下活动：这是一个类比，一个非常恰当的类比。无论是以直接还是间接的方式，基因导致了一些人对自己的孩子好，他们比那些没有这样做的人留下了更多的后代。
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如今，在一些实际情况中，我们可轻易地构建起沃森和克里克所理解的基因与道金斯式基因之间的联系。位于Y染色体北端的SRY基因便是一个例子。这个基因很小，在其文本的单个外显子（段落）中只有612个字母长——这是基因存在的最简单的形式。作为孟德尔式的遗传单位，它复制这个612个字母长的文本。作为沃森和克里克所指的代谢单位，它被转译为一个含有204个氨基酸的蛋白质，它被称为睾丸决定因子。作为雅各布和莫诺所指的发育单位，它在大脑的一些区域和另一个其他组织（即睾丸）中得到开启，这种状态只持续几个小时，通常发生在受孕后的第11天（小鼠实验中得到的结论就是如此）。作为德弗里斯所说的可互换的泛子，它在人体内以及小鼠和所有的哺乳动物体内的形式几乎相同，并在体内执行一个相似的功能——令身体雄性化。作为加洛德所认为的一个疾病单位，它与各种形式的性发育异常有联系。最明显的是，一些有正常女性身体的人体内仍有Y染色体，但缺少该基因的运行版本；或者一些小鼠有正常的雄性身体而没有Y染色体，但生物学家们想方设法要将这个基因的运行版本植入这些小鼠体内。一般来说，一个尚处于胚胎期的哺乳动物若想成为雄性，就仅仅需要有一个SRY基因；若想成为雌性，就只需缺少这个基因的运行版本。
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对那些想了解汽车引擎如何工作的人来说，SPY基因可能只用一个简单的行动便完成了雄性化的伟大使命：它开启了另一个叫作SOX9的基因。这就是它所做的一切。从遗传上看，偶尔有的男性在出生时，体内的两个SOX9基因中的一个不能正常运行，这些男人中的大多数之后会发育成女人，并患有一种骨骼紊乱症，称为躯干发育异常综合征。SPY基因像是一个船长，随随便便地命令SOX9把船开到港口，却不等船靠岸自己便回舱休息。SOX9做完全部的工作，它开启和关闭控制睾丸和大脑的各种基因，例如Lhx9、WtI、SfI、DaXI、Gata4、DmrtI、Amh、Wnt4和Dhh。8这些基因转而又启动和制止荷尔蒙的产生，而荷尔蒙又将改变身体的发育，以及影响体内其他基因的表达。许多基因的确对外部经验敏感，会对饮食、社会环境、学习和文化做出反应，从而折射出正在发育的男性特征。不过，这一点仍然成立，给定一个典型的中产阶级的培养环境，男性特征的大量细节，即男性在现代环境中表现出的那些细节——从睾丸到秃顶，再到坐在沙发上一边喝啤酒、一边不停调换电视频道的倾向——全都源自这个叫SRY的基因。称其为男性基因应该不算荒谬。
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因此，你可以简单地将SRY视为档案馆、食谱、开关、可替换的部分或男性健康的给予者——这取决于你更喜欢20世纪里基因5个定义中的哪一个。你也可以视其为一个自然选择的单位，也就是道金斯式的自私的基因。接下来我将解释如何可以这样看。SRY基因的下游效应之一，即与男性特征不可分割的效应，就是更可能让其主体去冒险，做出暴力行为，以及夭折。一旦男性睾酮在青少年晚期开始发挥作用，男性的早亡率将会不可避免地上升，主要源于以下4个因素：杀人、自杀、事故和心脏病。甚至西方社会里也是如此——事实上，男性死亡率和女性死亡率之间的差距还在扩大。在主要的死亡原因中，只有阿尔茨海默病导致的女性死亡人数比男性更多。这并不是现代生活中的某些偏差所致。在一些亚马逊流域的部落中，超过半数以上的男人死于他杀。相比20世纪饱受战争摧残的德国，狩猎社会中男性死于暴力的平均比率更高。9
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这些冒险是成为一个男人必不可少的一部分。尽管它会受到文化的限制，因个性而异，由于技术而减弱，但冒险是男人的本性。达尔文式的自然选择理论——个体的适者生存定律——力求解释这个事实。一个会导致高死亡率的基因应该会走上灭亡之路。但它没有灭绝的原因也很明显。不愿冒险的懦弱之人也许寿命更长，但不会有更多的孩子。如果你是一个男人，繁殖后代的最佳方式就是去承担少数风险，将其他男性排挤出局，并给少数女性留下好印象。如果你幸运，出生在加利福尼亚的一个中产阶级家庭，你就可以做到这一切，而无须承担死亡的风险。你也许会受几次伤，撞弯汽车挡板，但几乎肯定你会活下来。如果你没有那么幸运，生来就是一个雅诺马米勇士的后代，那么你若想使这个基因永久存活，最好的赌注就是杀人和避免被杀。在那样的社会里，杀死其他男性的男人拥有的性伴侣数量比平均数更多。无论是哪种社会，男性无疑都难以生存，并很难通过自然选择的考验。10解开这个困局的合理方法是，确保SRY基因通过身体和大脑雄性化的下游效应，将自己复制给后代，代价便是不顾现在主人的死活。
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这是一种性选择，也是达尔文另一个不为人们重视的理论，它强调的不是适者生存，而是适者繁殖。达尔文认为它与自然选择理论一样重要，也许在人类的情况中更为重要。但是，20世纪的大部分时间里，性选择理论都被放逐于科学以外。经过阿莫茨·扎哈维（Amotz Zahavi）和杰弗里·米勒（Geoffrey Miller）的修正，按照它目前的定义，性选择理论意味着，许多雄性动物的冒险行为是由雌性动物在不自觉中策划的，这些雌性动物的目的是要雄性的基因接受严苛的考验，从而为自己的后代挑选出最好的基因。（在一些物种中，雄性和雌性的角色刚好相反。）即使她被动地观看那些雄性为她而战，海豹和大猩猩都会这样，但她会与赢的那一个交配，于是自发式地为下一代选择了好战的基因。这样的性选择可以培育出任何类型的雄性，或是横行霸道的恶棍，或是浪荡的花花公子，或是懂得关爱的温和之人。当然，如果雄性实施这种性选择，也能影响到雌性。在社会化的一雄一雌物种里，例如海雀和鹦鹉，雄雌双方的皮毛都有鲜亮的颜色，以吸引对方的注意。相比其他猿类，人类中的雄性选择更为明显，男人会选择那些年轻、健康、美丽和忠诚的女人；也存在一定程度的雌性选择，女人会选择男性中表现突出、健康、强壮和忠诚的人。
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雌孔雀选择尾部最大、最华丽的雄孔雀，她在无意中肯定，长出漂亮尾巴的行为是一种考验，可反映雄性基因的质量。越多的雌性表现出这种偏好，就会有越多的雄性继承这种尽力长出最大尾巴的能力。用商业术语来说，孔雀的基因已不能满足于长出一个好的身体：它们要推销自己。如同牙膏公司，它们必须在广告预算上投入一大笔钱，雄孔雀也要在尾巴上做投资。像广告预算一样，这个尾巴似乎是高价奢侈品，但它很重要。这类装饰和仪式就像是广告口号，是一些不实的信号（好牙膏真的提升了你的自信心吗？）但是在此过程中，它们会帮助雌性区分出求偶市场上供应的雄性基因的品质。
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因此，米勒提出，人类的许多天赋——讲故事、艺术才能、爵士乐、运动技能、慷慨、甚至是杀人——往往是由年轻男性在选择配偶的年龄段中以最强劲的方式展现出来的，这并非是巧合。他指出，人类将大量时间贡献给一些对生存并无多大帮助的文化实践，例如艺术、舞蹈、讲故事、幽默、音乐、神话、仪式、宗教和思想。然而，这一切都能提升繁殖成功率，改善基因生存而非个体生存。11
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基因是本能的单位吗？这个概念已远远背离孟德尔的遗传粒子说。基因各种不同概念之间的混淆一直困扰着先天-后天之争。你不会发现“向雌性展示雄性品质”这样的字句写进SPY基因的描述中，正如你不会看到一辆法拉利的使用说明书里有“展示男性财富”这样的话，但这并不意味着它们不能对此做出合理解释。法拉利既是精美的汽车产品，同时也是性的装饰物，同样的道理也可用于基因。
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涉及政治
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道金斯将基因定义为本能的单位，这个抽象的概念最初亮相于爱德华O.威尔逊（Edward O.Wilson）阐述动物行为的巨著《社会生物学》（Sociobiology）。威尔逊是哈佛大学研究蚂蚁生态学的专家，他和随后所有的昆虫学家一样，对本能的复杂性颇感震撼。昆虫没什么学习机会，但它们的行为复杂并微妙，而且每一个物种都有其特殊的行为方式。蚂蚁行为中最引人注意的一个方面是，它们将繁殖权交给蚁后。大多数的蚂蚁是工蚁，从不繁殖后代。这个事实曾让达尔文迷惑不解，现在也让威尔逊感到困惑，因为它似乎违反了一直以来动物力求繁殖的定律。1965年的一天，威尔逊坐在从波士顿到迈阿密的火车上，他向妻子承诺过，在他们女儿还年幼的时候不乘飞机。由于要在火车上待18个小时，他便翻开了一篇新近发表的科学论文，作者是一位名不见经传的英国动物学家威廉·汉密尔顿。汉密尔顿提出，蚂蚁、黄蜂和蜜蜂之所以形成社会性群居，是因为它们都是“单倍二倍体”物种，这使工蚁或工蜂与其姐妹的关系比其与女儿的关系更加密切。因此，通过自私基因的观点来看，它们会喂养蚁后的后代，而不喂养自己的后代。汉密尔顿的目的不仅限于解释蚂蚁的行为，他还想让人们注意到，这样精确的遗传演算可以解释所有亲属之间的合作，以及亲属出于本能合作的程度与相互间亲缘关系的接近程度密切关联。换句话说，人们出于本能会对自己的孩子很好，这是由于基因使然，而这又是因为基因经由他们的孩子存活下来——那些没有发挥该作用的基因便消亡了。
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起初，威尔逊认为这篇论文的观点既幼稚又愚昧，粗略读了一遍后便将它扔到一旁，但他也不能明确指出论文的错误所在。当火车驶过新泽西时，他又仔细地重读了该论文；火车经过弗吉尼亚时，他对汉密尔顿的假设感到失望和愤怒；火车到了佛罗里达北部时，他的态度开始软化；最终抵达迈阿密时，他已完全认可该论文的观点了。12
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汉密尔顿理论的基础来自一个谦逊的美国人乔治·威廉斯的观点，并渐渐渗透到许多动物学家的生活中，就如同将一幅地图交给一个迷路的探险者。忽然之间，他们得到一个标准，可以判断对动物行为的解释：它是否有利于其主人基因的遗传？理查德·道金斯在其了不起的作品《自私的基因》（The Selfish Gene）中，进一步探讨和扩展了这个观点。但是与威尔逊不同，他主要探讨的是动物。道金斯说，人类在很大程度上是这个规则的例外，因为他们的大脑有意识，允许他们忽略其自私基因的命令。
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威尔逊没有这样的疑虑。在《社会生物学》的最后一章中，他开始推测，人类行为可能也是规划好的基因的产物。同性恋是否是亲属间裙带关系的一种形式，由遗传引导并允许没有孩子的“叔叔”协助亲属后代的养育呢？伦理需要一个演化式的解释吗？“社会学会萎缩为生物学的专业化分支”吗？13威尔逊带着“自然历史的自由精神”做出这样的推测，但他时不时会用年轻时在阿拉巴马听到的浸礼会教徒们使用的福音式语言来表述。从这方面来看，他其实有一个隐秘的动机，他的动力更多地来自扭转宗教风向的目的，而不是为了先天压倒后天而战。14事实上，在解释基因如何与后天合作从而产生人类社会模式方面，他认为自己所持态度温和，并表现出多元论的思想。除了对下个世纪规划型社会不可避免地做过一些准马克思主义式的评论，他无意公开谈论政治。但1975年11月爆发在他身上的那场风暴实在让他吃惊。
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这场风暴始于一封写给《纽约书评》（New York Review of Books）的信，署名是一个自称为社会生物学研究组的委员会。在16个签署人中，有两个是威尔逊在哈佛的同事和（他以为的）朋友，他俩是史蒂文·杰伊·古尔德和理查德·列万廷。这封信指责威尔逊是在为一个旧诡计打着新的幌子：
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从遗传的角度出发，根据阶级、种族或性别，他的理论为一些特定群体的统治现状和既得特权提供辩护……这样的理论曾在1910~1930年为美国颁布绝育法和限制移民法提供依据，也为导致纳粹德国建立毒气室的人种优化政策奠定重要的基础。15
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一时间争议四起，次年它还登上了《时代》杂志的封面，不过它很快又沦入先天-后天之争的老套的困境：进步却无情的环境论者与保守却倒霉的遗传论者展开对抗。威尔逊的课堂受到监视。在哈佛大学广场散发给学生的传单上，他被指控为假借课堂来宣传“基因可决定一切社会生活，包括战争、商业成功、男性权威和种族主义”16。列万廷指责他的理论反映了“18世纪资产阶级革命的各种意识形态”17，这是马克思主义者常常使用的一个术语。1979年在华盛顿的一次专题研讨会上，威尔逊正等待古尔德的回应时，突然被一群高呼抗议的激进分子泼了一杯冰水。
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这个争论的激烈程度在大西洋彼岸也毫不逊色。道金斯在《自私的基因》中，除了提到意识使人从基因的控制中解放出来，主要探讨的并不是人，但是有人指责他为极端右翼政客提供智力支持。同时，威尔逊在之后的两本作品中试图用更长的篇幅来解释自己的观点，虽说服了一些人，却无法让他的批评者感到满意，那些人当时已分化至两个极端。威尔逊面对的是人们受挫的骄傲心理，达尔文和哥白尼也曾遇到同样的情况：人们不喜欢看着自己被驱逐到宇宙中心以外的地方。人类行为的最高地位遭到废黜，其描述中所用的术语与描述蚂蚁行为的术语相同，很多人认为这是在侮辱人类这个物种的自尊，就如同看着地球降格为一颗行星一样。如果威尔逊在措辞上用天生本领的荟萃替代“基因”的话，也许他就不会遭到那么多尖刻的批评了。单单一个DNA序列就能够决定一个人的社会态度，人们凭直觉就认为这是不对的，而且也觉得是一种耻辱。
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一些支持自私基因观点的生物学家没有帮助到威尔逊，这种苦涩的滋味直至今日仍然萦绕不散。一些人认为威尔逊的推测太天真、不成熟，是在自找麻烦。另一些人则对威尔逊的生物帝国主义颇感不安，他吹嘘生物学很快会替代社会学，至少这种观点是冷酷无情的。还有一些人只想寻求安宁的生活，若为一个被说成是种族主义者的人辩护，会让自己也被贴上这样的标签。事实上，对大多数生物学家来说，由遗传决定的动物与由文化决定的人类之间的鲜明区分就像是天赐之物，让他们获得自由：
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在和平中继续进行研究，不用畏惧自己可能偶尔会误打误撞一些一触即发的社会或政治事件。这让他们跨越过现代学术界的政治雷区，从而安全行动。18
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