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但看看我们周围的其他生物，除了鸟以外，如果你住在澳大利亚就将袋鼠也除外，有多少动物是仅靠两条腿蹒跚行走或跳来跳去的呢？有证据显示，过去几百万年人体发生的重大改变中，两足行走这种适应性转变是最重要的，不仅仅因为它的优点，也因为它的缺点。因此，了解我们的早期祖先如何适应性地转变为直立行走，这是讲述人体进化旅程的重要起点。作为第一步，就从我们与猿类最后的共同祖先开始吧。
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“缺失的一环”
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“缺失的一环”这个术语可追溯到维多利亚时代，这是一个经常被误用的词，一般指的是生命进化历史中那些关键的过渡物种。虽然许多化石被堂而皇之地称为“缺失的一环”，但是人类进化史中有一个特别重要的种类恰恰是真正地缺失了：人类和其他灵长类动物最后的共同祖先（Last Common Ancestor，简称LCA）。令我们大失所望的是，这一重要的种类到目前为止仍然完全是未知的。
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根据达尔文的推断，最后的共同祖先最有可能同黑猩猩和大猩猩一样，生活在非洲雨林里，那里的环境不易于保存遗骨，因此不能形成化石记录。落在森林地面的骨头会很快腐烂溶解。能提供丰富信息的黑猩猩和大猩猩残余化石非常罕见，发现最后的共同祖先化石遗迹的机会也希望渺茫。
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尽管不能把证据不存在当作事实不存在的证据，但这确实导致了大量的猜测。最后的共同祖先所属的这部分谱系缺乏化石证据，引起了许多有关这个神秘的“缺失的一环”的猜测和争论。尽管如此，我们仍可以通过对人类和猿类的异同点进行仔细比较，结合我们对人类进化谱系的了解，来对最后的共同祖先生活的时间和地点以及它的外形，做出一些合理的推断。
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如图1-1所示，这棵进化树显示有三种现存的非洲猿类，其中，相较于大猩猩，人类与两种黑猩猩的亲缘关系更近，即普通黑猩猩和倭黑猩猩（又名波诺波猿）。图1-1是基于大量的基因数据得出的结论，该图还显示，人类和黑猩猩这两支的分道扬镳时间大约在距今800万～500万年前（确切时间仍存在争议）。严格地说，人类是被称为“人科”的猿类家族中的一个特殊子类，是指与现存人类亲缘关系比黑猩猩或其他猿类更近的所有物种。
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图1-1 人类、黑猩猩、大猩猩的进化树
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这棵进化树显示了两种黑猩猩（波诺波猿和黑猩猩）；一些专家将大猩猩分成了多个物种。
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破解这棵进化树所必需的分子学证据于20世纪80年代被发现，科学家们惊奇地发现，我们与黑猩猩在进化上关系特别近。在此之前，大多数专家认为，黑猩猩和大猩猩之间的亲缘关系比它们与人的关系更近，因为黑猩猩和大猩猩看上去太像了。然而，有悖常理的事实是，人类才是黑猩猩在进化上的一级近亲，而不是大猩猩。这个事实为重新构建最后的共同祖先的形象提供了宝贵线索，因为尽管人类和黑猩猩共同拥有独一无二的最后的共同祖先，但黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩彼此之间的相似程度都远远超过它们与人的相似程度。虽然大猩猩的体重是黑猩猩的2～4倍，但是如果你把一只黑猩猩养到大猩猩那么大，你会发现它非常像大猩猩，尽管不完全是。成年倭黑猩猩的外形也与生长期黑猩猩相似，甚至行为也是。此外，大猩猩和黑猩猩都以同一种奇特的方式行走和奔跑，这种方式被称为“指背行走”，即用手指的中部支撑它们的前肢。因此，除非不同种非洲大猿之间的许多相似点都是独立进化出来的，当然这种可能性很小，否则，黑猩猩和大猩猩的最后的共同祖先肯定在解剖上具有黑猩猩或大猩猩的特点。按照同样的逻辑，黑猩猩和人类的最后的共同祖先很可能在解剖上也有许多地方与黑猩猩或大猩猩相似。
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不客气地说，当你看着一只黑猩猩或大猩猩时，很有可能你正在看着的这只动物隐约有点儿像距你几十万代以前的非常遥远的祖先——那个非常重要的“缺失的一环”。然而，我必须强调，在没有直接化石证据的情况下，这种假设不可能得到确切的证实，这种现实情况给各种不同观点留下了足够的空间。一些古人类学家认为，人类直立站立和行走的方式是长臂猿在树上摇荡和在枝端行走方式的残留。而长臂猿是一种与人类亲缘关系较远的猿类。
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事实上，100多年来，当黑猩猩和大猩猩被认为是人类的一级近亲时，也有许多学者推测，人类是从某种类似长臂猿的物种进化而来的。另外，一些古人类学家推测，最后的共同祖先是一种像猴子一样的生物，行走在树枝顶端，用全部四个肢体爬树。尽管有诸多观点，但综合考虑各方证据显示，人类谱系中最初的物种，是从一种与今天的黑猩猩和大猩猩没有太大差异的祖先进化而来的。事实证明，这个推论对于理解最早的古人类何以进化为直立行走的原因和过程有着重要意义。幸运的是，与至今不知所踪的最后的共同祖先不同，我们掌握了关于这些古老的祖先的确凿证据。
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谁是最早的古人类
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当我还是一名学生时，人类学界还没有发现有用的化石记录可以反映人类进化最初上百万年间发生的事情。由于缺乏数据，许多专家别无选择，只能假设当时已知的最古老化石可以代替缺乏证据支持的较早古人类，比如生活在约320万年前的露西化石，而有时这种假设是轻率的。然而，自20世纪90年代中期以来，我们有幸发现了许多人类出现在最初百万年间的化石证据。这些原始人有着深奥、拗口的名字，他们得以让我们重新思考最后的共同祖先是什么样子。更重要的是，他们揭示了很多关于两足行走和其他特征的起源信息，这些特征使得最早的古人类区别于其他灵长类。目前，已发现的早期古人类有四种，其中两种见图1-2。在讨论这些早期古人类的外形、他们所适应的环境、他们与人类进化史后来发生的事件之间的相关性之前，我们先了解一些关于他们是谁和他们来自哪里的事实。
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图1-2 两种早期古人类
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上图：乍得沙赫人（图迈）的颅骨；下图：始祖地猿（阿尔迪）的重建模型。图迈的枕骨大孔的角度提示，其上颈部是垂直的，这是两足动物的一个明显标志。部分地猿骨骼的重建模型提示，她（阿尔迪）既适应攀爬树木，也适应两足行走。
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已知最古老的古人类是乍得沙赫人（sahelanthropus tchadensis），是由米歇尔·布吕内（Michel Brunet）领导的英勇的法国团队于2001年在乍得发现的。发掘这种化石需要多年艰苦、危险的野外工作，因为科学家是从撒哈拉大沙漠南部的沙子中把它们挖出来的。今天，那个地方贫瘠而荒凉，但数百万年前，那里是有树木覆盖的栖息地，附近还有一片大湖。我们对乍得沙赫人的了解大多来自一个单个的、近乎完整的颅骨（见图1-2，昵称为“图迈”，当地语言意指“生命的希望”），以及一些牙齿、颌骨残片和一些其他骨骼。布吕内及其同事推测，乍得沙赫人生活在至少距今600万年前，甚至是720万年前。
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另一种早期古人类来自肯尼亚，名为图根原人（orrorin tugenensis），约生活在距今600万年前。不幸的是，这个神秘物种如今只剩下一些零星的化石：一块下颌骨残片、一些牙齿和一些肢骨残片。我们对图根原人还知之甚少，部分是因为没有太多材料可供研究，部分是因为这些化石还没有得到全面分析。
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早期古人类化石的最大宝库是由加利福尼亚大学伯克利分校的蒂姆·怀特（Tim White）及其同事在埃塞俄比亚发现的。这些化石分属于另一个地猿属的两个不同种。较老的一个种为卡达巴地猿（ardipithecus kadabba），生活在距今580万～520万年前，我们对他们的了解来自一些骨骼和牙齿。较新的一个种为始祖地猿（ardipithecus ramidus），生活在450万～430万年前，这类化石蕴藏量要大得多，其中包括一具明显的女性部分骨骼，昵称为“阿尔迪”，如图1-2所示。这个种还有其他十几个个体的一些残片（大多是牙齿）。阿尔迪的骨骼是研究的焦点，因为它给了我们一个令人兴奋的罕见机会，来研究阿尔迪和其他早期古人类是如何站立、行走和攀爬的。
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你只要用一个购物袋就可以装下地猿、乍得沙赫人、图根原人的全部化石。即便如此，它们还是让我们有机会一窥人类从最后的共同祖先分化出来之后最初上百万年间的早期进化阶段。一个不怎么令人吃惊的发现是，这些早期古人类外表一般与猿类相似。正如根据我们与非洲大猿的近亲关系预测的那样，他们在牙齿、颅骨、下颌，以及双臂、双腿、双手和双脚的细节方面，与黑猩猩和大猩猩有很多相似之处。例如，他们头骨中的大脑较小，与黑猩猩在同一范围，眼睛上方有粗大的眉弓，有大门牙和长而突出的鼻子。阿尔迪的双脚、双臂、双手和双腿有许多特征也与非洲大猿相似，尤其是与黑猩猩相似。事实上，一些专家提出，这些古老的物种太像猿类，实际上不能算是人类。然而，我认为他们确实是古人类，原因有几条，其中最重要的一条是，他们的特征显示，他们已经适应了双腿直立行走。
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最早的古人类站得起来吗
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作为一种以自我为中心的生物，人类往往错误地认为自己的优点是独一无二的，但事实上这些优点只不过是不同寻常而已。两足行走这个特点也不例外。如同很多父母一样，我满怀喜悦地记得我女儿成功学会走路的那些时刻，学会走路让我们突然觉得她长大成人了，与家里的宠物狗有了明显的区别。一种常见的观念是，直立行走特别具有挑战性，特别困难，尤其见于那些自豪的父母。这也许是因为人类的后代需要很多年才能学会正常走路，也因为几乎没有其他动物习惯于两足行走。
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事实上，孩子们之所以要到1岁左右才开始蹒跚学步，并且还要跌跌撞撞地走上几年，是因为他们的神经肌肉技能还需要相当长的时间才能发育成熟。正如脑容量大于其他动物的人类后代需要很多年才能学会正常走路一样，他们从牙牙学语到口齿流利、学会控制排便、熟练操作工具都同样需要很多年。此外，习惯性的两足动物很罕见，但偶尔用两足行走的动物却并不稀奇。猿类有时也会用两条腿站立和行走，许多其他哺乳动物也能做到，包括我的宠物狗。但是人类与猿类的两足行走最关键的不同之处在于：人类习惯性地高效站立和行走，是因为我们牺牲了四足动物具备的能力。每当黑猩猩和其他猿类直立行走时，它们只能以笨拙而费力的步态蹒跚行走，因为它们缺少几个关键性的改变（如图1-3所示），正因为有了这些改变，人类才能健步如飞。关于早期古人类的发现中，尤其令人兴奋的是，他们也拥有那些关键改变中的一部分，这意味着他们在某种程度上也已经成了直立两足动物。