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1894年2月,卡哈尔在英国皇家学会做了一次著名的演讲。他回顾了半个多世纪以来对脑结构的微观研究,描述了自己的独特贡献,并探讨了审视脑工作机制的各种方式。[19] 他的出发点是一个已经被广泛接受的观点:哺乳动物的脑构成了“自然界中可发现的最精细复杂的机器”。[20] 但与之前的思想家不同的是,卡哈尔能够描述出他所谓的这种结构的各个组成单元,并提出它们的功能类似于当时覆盖欧洲和北美大部分地区的电报网络的组成部分:
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神经细胞由以下部分组成:接收电流的装置(树突延伸和胞体)、传输装置(轴索)以及分配或发布装置(神经末梢的树状分支)。[21]
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神经元不同部分的这三种功能(接收、传输和发布)被演讲中使用的图解充分地展现了出来。图解中包含一个卡哈尔从1891年开始使用的关键说明工具:他在图解中使用了箭头来表示“神经电流的可能方向以及细胞之间的动态关系”。[22] 卡哈尔将其晦涩地称为“神经元的动态极化”:
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在可确定兴奋来源的器官中,我们看到细胞是极化的,这样神经电流总是通过原生质体或细胞体进入,然后通过轴索离开,由轴索把神经电流传送到一个新的原生质体。[23]
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卡哈尔并不是唯一提出这个想法的人——大约在同一时期,比利时神经解剖学家亚瑟·范·格胡克滕(Arthur van Gehuchten)也提出了类似的想法。[24] 神经电流只能向一个方向流动的原理,在感觉系统的微观组织结构中是显而易见的,比如在视网膜上,感觉的印象是从外周向中枢传导的。这个方向性的原理在大尺度的神经纤维层面上同样适用,人们知道这一点已经好几十年了:到19世纪30年代时,由于英国解剖学家查尔斯·贝尔爵士和法国生理学家弗朗索瓦·马让迪(François Magendie)的研究,人们已经接受了脊髓中的反射弧是有方向的这一观点。轻拍膝盖下的肌腱会使你的大腿肌肉收缩,但刺激你的大腿并不会让肌腱做出反应。
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当卡哈尔和范·格胡克滕在微观层面上发展他们关于神经功能的单向性的观点时,心理学先驱威廉·詹姆斯总结了神经和肌肉的宏观解剖学和功能研究的结论,以及它们形成反射弧所遵循的通路。他在1890年出版的《心理学原理》中写道:
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卡哈尔绘制的视网膜图解。光线从顶部进入视网膜,到达标记为“A”的视网膜细胞
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通路都是单向的,即从“感觉”(sensory)细胞到“运动”(motor)细胞,再从运动细胞到肌肉,方向绝不会与此相反。例如,运动细胞永远不会直接唤醒感觉细胞,而是通过放电产生身体的动作,由身体动作产生流入电流,通过这些电流来激活感觉细胞。感觉细胞总是或通常倾向于向运动区放电。让我们把这个方向称为“正方向”。我把这个规律称为假说,但实际上它是不容置疑的真理。[25]
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为了强调他的观点,詹姆斯用了一些图示来说明不同细胞类型的组织结构。在这些图中,细胞与细胞间都形成了连接,就像在一个网络中一样。和卡哈尔一样(但比卡哈尔早一年),威廉·詹姆斯也使用了箭头来表示假设的神经电流的方向。
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虽然神经系统具有高度组织化的结构,但卡哈尔有关整个神经系统的运作机制的观点却远远不是机械的。树突复杂的分支模式表明,其功能可能涉及多个可供选择的通路,这取决于卡哈尔所谓的“敏感印象”(sensitive impression)的强度。卡哈尔认为,弱兴奋将直接传递到网络中,而强兴奋则可能通过树突分支传播到邻近的细胞,结果是“整个对侧短分支系统都将受到影响”。[26]
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尽管卡哈尔强调了神经元不同部分的功能与电报系统的工作方式之间有明显的相似性(接收→传输→发布),但他认为电报并不是研究脑工作机制的一个好模型。[27] 他对胚胎发育的研究告诉他,神经系统的复杂性不仅来自它所包含的单元的数量,还来自这些单元之间的相互连接,而这些连接会随着经验(experience)[28] 而改变。卡哈尔认为,经验会使“原生质体和附属的神经分支系统发育得更完善”。这不仅适用于加强现有的联系,也适用于“创造全新的细胞间的连接”。[29] 卡哈尔声称,学习可以使连接得到加强,并且揭示了比利时科学家让·迪莫尔(Jean Demoor)所谓的“大脑神经元的可塑性”(plasticity of cerebral neuron)。[30] 卡哈尔意识到,这种可塑性意味着如果只把脑看作一种电报系统,那么能够获得的理解将十分有限:
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电报系统是事先建立的一个连续的网络,在这种电报线组成的网络中,既不能创建新的节点,也不能创建新的线路,因此这个网络是刚性的、不可变的,不能被更改。而人们普遍认为,通过精确的心智锻炼,思想的器官在一定限度内是能够被塑造并变得完美的,至少在其发育过程中是如此。这与电报网络的特征是相冲突的。
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卡哈尔无法找到任何更复杂的技术隐喻,因此只好退回到用其他形式的生命物质来描述脑:
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冒着做牵强比较的风险,我提出以下想法:大脑皮层就像一个拥有无数树木的花园,锥体细胞就是树木,通过精心栽培,树木可以形成更多的枝丫并扎根更深,产生更多样、更美的花和果实。[31]
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其他思想家则不怯于使用更现代的技术隐喻来解释脑能够做什么。在他为卡哈尔1894年出版的《神经系统结构的新概念》撰写的前言中,法国解剖学家马蒂亚斯·杜瓦尔(Matthias Duval)指出,神经细胞的独立性意味着神经系统及其所体现的功能不是固定不变的,而是可以被塑造的:
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在它们的路径中,传导和联系的神经通路似乎被赋予了无数的转换开关,因此我们看到,练习能够加强某些更具体的神经通路的传导,这些神经通路与那些我们习得的技能相对应。[32]
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杜瓦尔的想法是,具有转换开关功能的有机结构可以使解剖学上固定不变的结构在功能上具有可塑性:根据经验的变化,神经冲动的传导可以选择不同的路径,切换到不同的通路上去。这是在神经系统的组织方式这个话题上,我发现的最早的涉及转换开关的说法,尽管这个词在电学领域已经有30多年的历史了。
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两年后,法国哲学家亨利·柏格森在他的文章《物质与记忆》中使用了一个类似的现代隐喻来解释脑可能的功能。具有讽刺意味的是,柏格森此举主要是为了淡化脑的重要性,因为他对心智的本质持唯心主义的立场,拒绝承认思想和脑活动是一回事。但他认为脑功能和那个年代最先进的技术之间存在潜在的相似性,这一点很有启发性。柏格森写道:
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脑只不过是一种中央电话交换机:它的职责是允许或延迟通信……它的确构成了一个中枢,在那里,来自外部的兴奋与某一个运动机制产生联系,这个过程是有选择性的,而不是被规定好的。[33]
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当柏格森使用这个类比时,电话交换机已经被应用了大约20年,其工作原理是这样的:当呼叫人拿起电话时,交换机上代表呼叫人号码的插槽上的一盏灯就会亮起来。操作员会手动将电缆的一端插入插槽中,并要求呼叫人报出想要拨打的号码,然后将电缆的另一端插入对应的插槽中。如果被呼叫号码位于该交换区域内,那么就插入对应于呼叫号码的插槽中,如果被呼叫号码位于更远的交换区域,就插入对应于更远交换区域的插槽中,并重复以上操作。
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通过英国最完善的公众科学讲坛——英国皇家研究所圣诞讲座,电话交换机和脑之间的相似性在公众中得到了广泛的传播。1916年,第一次世界大战期间,生理学家和外科医生亚瑟·基思(Arthur Keith)教授就“人体的引擎”这一主题做了一系列演讲。这些讲座的听众主要是孩子,所以基思的讲解相对简单。在关于神经系统的演讲中,基思将脑中的细胞与电话交换机操作员进行了类比,认为两者都是“中继单元”。[34] 在更进一步的比较中,基思把注意力集中在了不受意识控制的反射活动或反应上,包括挠痒痒的效果,以及眼睛通过流泪去除灰尘颗粒所涉及的一系列反应。当基思试图揭开随意行为的神秘面纱时,他使用了一个脚被石头硌痛的人把石头从鞋中移去的例子。但他并没有真正解释任何事情。在描述了疼痛信息如何到达脑之后,他继续讲道:
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为了缓解疼痛,大脑皮层的“驱动细胞”必须启动……它们控制着局部交换系统中的驱动单元并把它们的活动集中到一起,使肌肉发动机执行由皮层交换系统内的操作所决定的动作。[35]
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