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1700675154 基思对脊髓(右)和电话交换机(左)的比较
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1700675156 这些叙述并没有解释清楚驱动细胞是怎么知道该如何缓解疼痛的,它们是如何在众多可能的活动模式中进行选择的,或者该在什么时候停止它们的疼痛缓解行为。此外,尽管脑将信息传递到合适的目的地这一观点似乎很有说服力,但如果按字面意思理解的话,这意味着每个细胞只与另一个细胞形成连接,而且神经元之间的信息传递是线性的。神经解剖学研究表明,这种看法非常幼稚。
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1700675158 然而,基思这些更进一步的隐喻的意义在于,通过技术比较,他讲清楚了神经系统各组成部分的功能——它们分别扮演着电话话筒、输入和输出信息、中继单元或转换开关的作用。这个科普传播的例子表明,随着解剖学知识的增加和更复杂的当代技术的出现,人们对脑功能的看法是如何发生转变的。
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1700675160 1899年,卡哈尔大胆地提出了人脑中那难以描述的复杂细胞网络可能是如何产生意识的,他没有使用任何技术隐喻:
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1700675162 神经冲动在神经元的树状分支中引发化学变化,这种化学变化接下来以理化刺激的形式作用于其他神经元的原生质,从而在这些神经元中产生新的电流。因此,意识状态和这些神经末梢在神经元中引起的化学变化存在精确的联系。[36]
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1700675164 尽管这种说法如今已经被科学界普遍接受,但对卡哈尔来说,它更像是一种信仰,而不是一种科学解释。他无法提出任何机制或类比来帮助说明化学变化是如何产生意识的。坦率地说,一个多世纪后的今天,我们仍然没有太多进展。
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1700675169 20世纪初,研究神经系统工作机制的科学家面临着一个重大问题。卡哈尔和其他一些研究者发现,神经元都是独立的结构,而且大家都知道有某种电荷通过神经元,从树突传递到轴突,就像电报或电话信息通过电线传递一样。但人们不太清楚接下来发生了什么。如果像高尔基和其他一些人提出的那样,神经元是一个连续的神经元大网的一部分,那么电荷就会在整个网络中传开。但大多数动物的神经并不是这样组织的。尽管细胞与细胞之间是分开的,但通过某种未知的方式,神经冲动还是从一个细胞传递到了另一个细胞。对于卡哈尔来说,对这个过程最好的类比来自技术领域:“只有通过邻接(contiguity)或接触(contact),电流才能从一个细胞传输到另一个细胞,就像拼接两根电报线一样。”[37] 但这充其量只是一种假说,实际上,这只是一种猜想。尽管卡哈尔技艺精湛,但他还是没有证据证明当两个神经元相遇时会发生什么,也没有证据说明电流是如何传输的。
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1700675171 有时候,一个问题会先得名,然后才能被完全理解。理解神经冲动传递方式的突破就是如此,突破始于对两个神经元相互作用的部位的命名。1897年,谢灵顿受邀为剑桥大学生理学教授迈克尔·福斯特编辑的新版《生理学手册》撰稿。在谢灵顿撰写的那一章中,他引入了一个术语来描述两个细胞如何相互作用:
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1700675173 就我们目前的认识而言,树状分支的“枝头”和与它作用的树突或胞体的物质并不是连续的,两者只是有所接触。一个神经细胞与另一个神经细胞之间这种特殊的连接,可以被称为“突触”(synapsis)[38] 。
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1700675175 “突触”这个词源自希腊语,意思是“扣住”,因为传入细胞轴突的树形结构就像扣在下一个细胞的树突上一样。在不到两年的时间里,由于某些未知的原因,突触的英语单词从“synapsis”变成了“synapse”,这个术语从此一直沿用至今。
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1700675177 谢灵顿不仅命名了这个神经解剖学空间,他还推测突触并不只是两个细胞之间的一个被动的间隙。他认为在从一个细胞传递到另一个细胞时,神经冲动的性质很可能发生了改变:
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1700675179 我们似乎可以假设,每个突触都提供了一个改变神经冲动特征的机会。当神经冲动通过一个轴突的树状分支传到另一个细胞的树突后,树突产生的新冲动会拥有与原先的冲动不同的特征。[39]
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1700675181 1906年,谢灵顿在其著作《神经系统的整合作用》中发展了他关于突触的观点,并试图将这种神经解剖学的新概念与已知的神经功能联系起来。对于谢灵顿来说,神经细胞“具有非凡的能力,可以在空间中传递(传导)它们内部所产生的兴奋状态(神经冲动)”,这些神经冲动随后会被神经系统整合起来,引发适当的行为。[40] 这种整合“通过由静止的活细胞组成的一根根线路发送理化扰动波,在到达远处的器官后,这些波会扮演释放力(releasing force)的角色”。科学界当时对这种扰动的确切性质还不清楚,但谢灵顿混合运用理化和电报隐喻来描述神经系统的功能,标志着沿袭自19世纪的观点开始发生改变了。此外,通过将突触描述为“分离表面”(surface of separation),谢灵顿把关注点放在了当时仍无人关注的微观位置——轴突和树突的表面上,暗示这些表面的行为或结构也许能揭示当一个神经冲动通过它们时发生了什么。
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1700675183 谢灵顿的出发点是神经元的物理结构,他将其描述为“一个传导单元,在这个单元中,许多分支(树突)向一根伸出的茎(轴突)聚拢、相遇、融合,神经冲动通过这个树形结构流动,就像树中的水一样,从根系流向茎”。[41] 这听起来像是一个没有什么新意的隐喻,因为从水流的角度来思考神经活动与从电流的角度思考神经活动并没有什么不同,两者都把神经活动视作流体。但是当涉及突触时,水的类比就失效了,因为必须要有东西穿过这个间隙。当谢灵顿审视相关的可用数据,分析突触两侧的神经冲动的变化时,他意识到这里还存在一种漏斗效应,这意味着突触的工作方式类似一排倒下的多米诺骨牌:
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1700675185 在每一个突触,传递中释放出的少量能量会扮演释放力的角色,作用于新储存的能量上。这种释放并不是像在神经纤维中那样,纯粹和简单地沿着一根同质化的导电材料进行的,而是跨越了一个障碍,不论这个障碍是小还是大,总归在某种程度上是一个障碍。
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1700675187 这个障碍就是突触,它在神经元的“传导链”中产生了谢灵顿所说的“阻力”,其结果就是他所说的“反射环路的阀门特征”——反射的发生只能是单向的。
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1700675189 卡哈尔所说的神经元的动态极化是神经元的活动具有单向性的另一种说法。这种特征和突触表面活动的共同结果是,反射环路的行为就好像其中含有阀门一样(关于阀门和环路的思考也受到了供水系统的启发)。谢灵顿认为,分离表面具有阀门样行为的原因“可能是突触膜在一个方向上比在另一个方向上更具通透性”——研究者不久前刚发现,盐在穿过肠壁时就表现出了类似的特点。[42] 对突触功能的解释显然有赖于对两个相关细胞的细胞膜的结构的认识。突触中究竟发生了什么?这个问题还需要几十年的艰苦探究才能弄清楚。在20世纪最漫长的一场科学论战中,两种相互矛盾的观点的支持者一直彼此攻伐,这场论战被称为“汤与火花之战”(war of the soups and the sparks)。[43]
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1700675194 1877年,杜布瓦-雷蒙试图搞清楚神经的兴奋是如何引起肌肉收缩的。他提出了两种解释,这两种解释主导了随后70多年中人们对这个问题的思考:
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1700675196 在我看来,在已知能够传递兴奋的自然过程中,只有两种值得讨论:要么在收缩物质的边界存在一种刺激性物质,比如一层薄薄的氨、乳酸或者其他强烈的刺激性物质;要么收缩现象在本质上是电引起的。[44]
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1700675198 换句话说,要么是神经细胞通过某种化学过程影响肌肉,导致其收缩,要么是电流从神经跃入肌肉中,直接导致其收缩。
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1700675200 直到19世纪末,对神经功能的大多数研究都是以运动控制为基础的,包括被频繁研究的脊髓反射弧。但神经系统也有与运动控制无关的部分,比如控制心率的迷走神经,正是对迷走神经的研究为科学家提供了神经系统具有抑制作用的证据。这些部分组成了所谓的自主神经系统(autonomic nervous system)——这个词是由剑桥大学的生理学家约翰·兰利(John Langley)创造的,和谢灵顿一样,他也是迈克尔·福斯特的学生。[45]
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