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埃克尔斯一直坚决反对“汤理论”，直到20世纪50年代初，来自他自己实验室的数据终于使他确信自己错了。1947年，他提出了一个理论，试图从电学的角度解释抑制现象：突触附近一种现在被称为“闰绍细胞”（Renshaw cell）的小细胞可以改变突触后神经元的极性，从而有效地对抗电信号的传递。（和勒维一样，埃克尔斯的这个想法也是在梦中产生的。[55] ）但不到4年后，埃克尔斯的梦就被一个残酷的事实击碎了：闰绍细胞确实会影响突触后的细胞，但方式与埃克尔斯预测的正相反，因此埃克尔斯的理论无法解释抑制现象。埃克尔斯和他的同事在1952年的实验报告中写道：“因此，我们可以得出结论，抑制性突触的作用是由一种特定的递质物质介导的，这种物质从抑制性突触的球状凸起中释放出来。”他们还更进了一步，接受了“兴奋性突触活动也可能是由化学递质介导的”这一观点。[56]
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至此，“汤理论”将会赢得这场论战的胜利已经确定无疑了，学界也慢慢接受了被称为“神经递质”（neurotransmitter）的物质在神经功能中的作用。但这些精巧并将彻底改变神经科学理念的研究对理解脑是如何工作的这一问题暂时没有产生太多的影响。原因很简单，几乎所有这些研究都聚焦在自主神经系统和内脏肌肉相对缓慢的运动上。许多科学家相信，对于中枢神经系统所支配的更快的运动，相应突触中不应该存在任何化学刺激——很少有人准备考虑神经递质也可能在脑中发挥作用。尽管在20世纪20年代中期，谢灵顿和其他一些研究者认为，脑中的抑制作用可能与自主神经系统中的抑制作用有相似的化学基础，但要验证这一假设在技术上颇具挑战性：这需要将神经从脑中分离出来，并消除对神经活动可能产生影响的其他因素。几十年来，这些困难都是无法克服的。
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突触传递的发现丰富了我们对神经功能的理解，但与此同时也凸显了一个重大的难题：应该用什么样的新隐喻来理解脑的这种工作机制？19世纪，在神经电活动被发现的同时，电报和电话也出现了，这帮助人们构想出了脑功能的概念。但到了20世纪30年代，很明显，无论这种类比多么诱人，它在最基本的层面上都是不准确的。神经系统可能是由无数个转换开关组成的，但这些开关的工作方式与电子设备中的开关并不相同。生物学领域的发现正在逐渐否定这种占主导地位的技术隐喻，不管基思教授1915年在皇家学会的演讲对他的年轻听众来说多么有说服力，脑并不是一个电话交换机。要理解脑的功能以及脑如何实现这些功能，需要其他的隐喻。
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[1] Shepherd, G. (2016), Foundations of the Neuron Doctrine, 25th Anniversary Edition (Oxford: Oxford University Press).
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[2] 雷马克是犹太人，由于德国当时反犹性质的法律，他无法在德国的大学成为教授。他还注意到，一些神经细胞被一种白色物质覆盖（另一些神经细胞则没有），现在这种物质被称为“髓鞘”。这种差异使脑可以被分为灰质和白质，灰质包含了大部分的神经元的胞体，是大脑皮层的主要组成部分。
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[3] Pannese, E. (1999), Journal of the History of the Neurosciences 8: 132–40; Shepherd, G. (1999), Journal of the History of the Neurosciences 8: 209–14.
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[4] 此处的“海马”指的是脑中的一个结构，因为其外形与海洋中的生物海马相似而得名。——译者注
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[5] 本条引述和后面几条引述来自Golgi, C. (1883), The Alienist and Neurologist 4
:236–269, 383–416, pp. 396, 394, 401。
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[6] Cajal, S. (1937), Memoirs of the American Philosophical Society 8: 1–638, p. 305.
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[7] Ibid., p. 321.
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[8] Cajal, S. (1909), Histologie du système nerveux de l’homme et des vertébrés, vol. 1 (Paris: Maloine), p. 29.
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[9] Ranvier, L.-A. (1878), Leçons sur l’Histologie du système nerveux (Paris: Savy), p. 131; Boullerne, A. (2016), Experimental Neurology 283B: 431–45.
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[10] Shepherd (2016), p. 163.
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[11] Cajal (1937), pp. 356–7.
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[12] Ibid., p. 358.
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[13] Jones, E. (1999), Journal of the History of the Neurosciences 8: 170–78; Bock, O. (2013), Endeavour 37: 228–34.
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[14] Shepherd (2016), p. 189.
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[15] 冯·瓦尔德耶很擅长创造新词。3年前，他创造了“染色体”（chromosome）这个术语，用来描述细胞中被染色后会着色的神秘线状结构（“chromo-”和“-some”的意思分别是“有颜色的”和“实体”）。
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[16] Ibid., p. 229.
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[17] López-Muñoz, F., et al. (2006), Brain Research Bulletin 70: 391–405.
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[18] Golgi, C. (1967), in Nobel Foundation (ed.) Nobel Lectures. Physiology or Medicine, 1901–1921 (Amsterdam: Elsevier), pp. 215, 216.
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[19] Cajal, S. (1894a), Proceedings of the Royal Society of London 55: 444–68，均由我翻译。Jones (1999).
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[20] Cajal (1894a), p. 444.
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[21] 在Cajal (1894a), pp. 457, 465处可以找到“单元”的概念。
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[22] Ibid., p. 450.
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