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这一系列实验提供了许多信息,告诉我们记忆没有哪些特点,并且没有位于哪些地方。但这些实验没有发现任何与记忆印迹的本质直接相关的东西。在回顾关于记忆痕迹定位的证据时,我有时候觉得一个必然的结论是,学习根本就是不可能的事……然而,尽管存在这些反面的证据,学习有时还是会发生的。[5]
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很快,彭菲尔德怪诞的发现就与拉什利记忆分散式分布的观点产生了尖锐的冲突。在1951年的一次会议上,彭菲尔德首次介绍了他的发现,台下的听众中就有拉什利。彭菲尔德是这样解释他的患者的奇怪经历的:当我们有意识地关注生活中的事件时,我们“同时也把它们记录在了颞叶皮层中”。[6] 这些记录包含视觉和听觉刺激,储存在大脑皮层下方的某个区域,也就是脑的中央,这个区域通过一组复杂的神经纤维与大脑皮层相连。在被电刺激时,与这些感觉对应的冲动会“沿着相反的方向传导至产生这种模式的地方”。换句话说,这种体验是记录它的同一个神经网络回放导致的。看来,彭菲尔德是激活了一个记忆印迹。
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彭菲尔德的一位患者的脑垂直切片图,刺激图中所示的位置能使患者“听到”一个交响乐团在演奏一首歌
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在谈及彭菲尔德的报告的内容时,拉什利不得不承认自己被难住了:“对于彭菲尔德博士的数据,我没有明确的替代解释。”尽管如此,他还是尽最大努力通过强调记忆的复杂性来削弱彭菲尔德观察结果的说服力,然后有点底气不足地总结说:“我觉得中央脑系统中的少量细胞不可能介导甚至传递这些复杂性。”[7]
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不管拉什利喜不喜欢,也不论彭菲尔德刺激的区域含有多少细胞(实际上至少有数百万个细胞),数据就是数据。在脑的深处,有一个与颞叶的特定部分连接的区域,用电刺激那里可以唤起人的记忆。[8]
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彭菲尔德认识到,他所谓的“被唤起的记忆复现”与普通的记忆非常不同,它包含了更多的细节。我们日常的记忆并不包括对某一事件精确到秒的描述——它们通常是相当模糊的,由脑构建而成,包含了错误的元素,或者包含根据环境猜测的成分。彭菲尔德之所以能使患者产生怪诞的、梦境般的体验,似乎不只是因为激活了记忆印迹,而是还引入了其他一些与脑功能的不同方面相关的元素。但有一点是清楚的:他的电极唤起的那些记忆并没有什么特别之处。彭菲尔德解释说:“患者回忆起的那些事件往往并不重要,而且非常无趣。”[9]
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很快就有研究者重复出了彭菲尔德的结果,此后的研究也证实了彭菲尔德实验结果的准确性。[10] 尽管彭菲尔德发现脑的一种功能表现出了惊人的定位化程度,但这种功能的确切性质究竟是什么却并不那么清楚。对于他刺激的这个区域,彭菲尔德在1951年时将其称为“记忆皮层”,暗示这里是记忆存储的地方,但到1958年时,他承认记忆实际上并非存储在这里。相反,这个区域似乎能够触发某个(或者某些)遥远的脑区的活动,这些脑区才是记忆真正存储的地方。[11] 原本局域化的功能定位开始变得不那么局域化了。
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脑功能局域化分布和分散式分布之间的争论并不限于记忆的问题。1937年,彭菲尔德发表了一些简单的脑部刺激研究结果。这些研究是在患者接受脑外科手术时开展的,在本质上与弗里奇、希齐格和费里尔的研究类似,不过研究的对象是清醒的人。[12] 有时,当脑的特定部位受到刺激时,患者会报告说产生了非常具体的感觉:手指有刺痛感、舌头上有奇怪的味道、身体的一侧有温热的感觉。在其他一些时候,患者会眨眼睛,双腿会抽动,有的人还会咕哝着说话。为了总结这些发现,彭菲尔德请了一位名叫霍腾斯·坎特利(Hortense Cantlie)的医学插画师画了一幅图。[13] 这幅图描绘了一个怪诞的人体,其身体不同部位的大小与患者脑中表征这些部位的区域的大小成正比。彭菲尔德将这幅图称为“小人图”(homunculus)[14] ,它展示了在脑的“眼中”,人体是什么样的。根据日常的经验可以预料,在这幅“小人图”中,舌头、手和脸都占了比较大的区域,而其他一些关键的部位——比如生殖器和直肠——则没有在图中被展示出来。
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1950年,彭菲尔德提出了一个更复杂的图示,将脑的感觉区域(放在左侧)和运动区域(放在右侧)分开,并以横截面的形式进行展示。[15] 这表明,感觉皮层和运动皮层对身体的表征是不一样的——举个小例子,牙齿和牙龈在感觉皮层中有很明确的对应区,但在运动皮层则几乎没有。更有趣的是,手占据了运动皮层最多的区域,而在感觉皮层中,脸的下半部分所占的面积最大。总的来看,这种身体不同部位在脑中被不按尺寸比例表征的现象是我们进化和生态环境的结果——其他灵长类动物的脑表现出了与人脑不同的表征模式。
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虽然彭菲尔德的“小人图”产生了持久的影响力,但它事实上存在一定的欺骗性,因为它暗示脑的某个特定区域和身体的某个特定部位之间存在严格的一一对应关系,而且这种对应关系在不同的个体间是完全一样的。[16] 事实上,“小人图”代表的是所有患者的平均反应——对于脑区和身体部位之间的对应关系,任何一个人的情况都可能与“小人图”有少许不同。尽管如此,彭菲尔德的研究常常被研究者用作例子,证明脑中既包含一幅精确的身体图谱,也包含一个极其详细的系统,能存储和再现非常具体的事件。对当时的大多数科学家来说,脑功能似乎是高度定位化的。
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彭菲尔德的“小人图”,展示了人体在脑的感觉皮层(左图)和运动皮层(右图)中的表征模式
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所有这些发现都削弱了拉什利反定位论观点的影响力。另一方面,拉什利的学生、加拿大心理学家唐纳德·赫布(Donald Hebb)的观点也与这些发现相一致。1949年,赫布出版了《行为的组织》(The Organisation of Behaviour )一书,书中列出了一些关键的要点,这些要点后来成为理解脑的运作机制的现代生物学框架。[17] 赫布的出发点是直截了当的唯物观:心智只是脑活动的产物。尽管他承认这只是“一个有关脑工作机制的假设”,但他选择了与某些科学家保持距离,这些科学家中有的接受二元论,认为心智与脑截然不同,分别由不同的东西构成,有的宣称心智的本质是不可知的。赫布对这种悲观情绪的反应非常强硬:“我们未能解决某个问题并不意味着这个问题是没法解决的。一个人不能既在物理、化学和生物学上做一个决定论者,又同时在心理学上做一个神秘主义者。”[18]
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赫布的这部著作探讨了人脑研究的所有关键领域,这些领域此后一直是我们探索脑的重点领域,包括学习、感知和精神疾病。他的一个关键贡献是,提出了一个概念来解释学习在细胞水平上是如何发生的。赫布与他曾经的老师拉什利持不同意见,坚持认为“记忆必须是结构性的”。[19] 根据赫布的说法,这种结构包括两个层次:一个复杂的“三维晶格状细胞组合”(不那么诗意的叫法是一个网络),以及这些细胞的连接方式。关于他提出的记忆的神经生理学假说,赫布的描述如下:“当细胞A的轴突距离细胞B很近——足以兴奋细胞B——并且反复或持续地放电时,两者中的一个细胞或两个细胞就会出现一些生长过程或者发生一些代谢变化,这将导致细胞A对细胞B的放电活动的效率增加。”
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赫布的意思是,当突触前后的神经元被一起激活时,突触会变强,这通常被简洁地概括为“一起放电的细胞连在一起”(cells that fire together wire together)。[20] 根据赫布的说法,神经系统的精细结构——细胞间的连接网络,是通过经验形成的。赫布承认,这是一个古老的概念,其基本思想至少可以追溯到大卫·哈特利等18世纪的联想论理论家。但赫布从现代神经解剖学和神经生理学的角度重新阐释了这个概念,赋予了它一种更精确的形式。
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赫布认为,由许多细胞形成的组合非常复杂,这意味着“在每个突触上,冲动到达的时间一定有相当大的分散度,并且每一根神经纤维的响应性是在不断变化的”。而这就意味着同一个细胞组合在不同的环境下可以以不同的方式运作,因此这个组合对不同的刺激或记忆有不同的激活模式,而且这种差异不仅表现在空间上,也表现在时间上。换句话说,在赫布看来,构成记忆印迹的晶格样细胞的组合是四维的。
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赫布还强调,现实中的神经元组合在没有任何刺激的情况下也会有自发的活动,这意味着脑必须持续不断地从背景噪声中分辨出信号。他认为,要做到这一点,神经元组合必须通过复杂、非线性并且条件化的连接组织起来,使神经系统能够进行必要的计算。与麦卡洛克和皮茨关于神经元运行方式的观点相比,赫布的观点显得并不那么抽象,更像是工程层面,而不是逻辑层面的。
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最后,尽管赫布重点关注的是学习,但他否定了人们普遍相信的一种观点,这种观点认为学习行为和本能行为是完全不同的。他断言:“我们的根本目标终将是搞清楚共同的基本神经原理是如何决定所有行为的。”对一些研究者来说,这至今仍然是他们的目标,但另一些研究者则认为这是不切实际的梦想,因为根本就不存在这样的原理。
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赫布的书出版后不到10年,戏剧性的证据就把与记忆相关的基本脑过程和特定的脑结构联系到了一起。但这些证据来自一桩完全偶然的悲剧性事件。事情发生在一个名字的首字母缩写为HM的人身上,因此科学界简单地称其为HM。到HM于2008年去世后,他的身份才被披露,他的全部故事现在已经得以被讲述。[21] 他的名字叫亨利·莫莱森(Henry Molaison),是脑科学历史上最有名的病人。
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1935年,9岁的亨利被一辆自行车撞倒。也许是因为这次事故,他在不久后开始出现严重的癫痫发作。病情到亨利长大成为一名青年时已经非常严重,他不得不放弃了在一家工程工厂的工作。药物无法控制住他的病情,手术似乎是唯一的选择。如果实施精神外科手术的是像彭菲尔德这种对手术技艺精益求精的医生,那么在精准地切除有限的脑区后,亨利的癫痫症状或许会成功缓解。但许多当时的外科医生使用的是更为粗放的技术,如果病人患的是精神分裂症等严重的精神疾病,他们经常会切除掉病人的整个脑叶(这种手术因此被称为“脑叶切除术”)。
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