1700676036
美国外科医生威廉·斯科维尔（William Scoville）是精神外科手术的积极倡导者。到20世纪50年代初，他已经对大约300名严重的精神分裂症患者实施了脑叶切除术。尽管斯科维尔并没有治疗癫痫的经验，但他还是于1953年9月1日给27岁的亨利·莫莱森做了手术。斯科维尔把他治疗精神分裂症患者的手术方法用到了亨利身上，而在这之前，这种过激的干预方法从未被用于癫痫的治疗。他后来承认，这“完全就是一项实验性手术”。[22] 斯科维尔对亨利两侧的颞叶都实施了手术，他首先在亨利眼睛上方的颅骨上各钻了一个直径约2.5厘米的孔，然后移除了大脑半球约8厘米深的部分，包括大部分的海马、杏仁核（amygdala）和内嗅皮层（entorhinal cortex）。手术被认为成功了，HM开始恢复。
1700676037
1700676038
但亨利从未真正康复。事实上，就他本人而言，他从未能跨过1953年那一天的门槛。尽管其他心智官能在术后仍然完好无损，但可怜的亨利出现了严重的记忆缺陷。他能记起童年和手术前的许多事情，但在他的余生中，他无法再形成新的记忆。直到亨利2008年去世时，他都一直生活在一个永恒的当下，无法回忆起一小时前发生的事情。甚至对于手术的可怕后果，也必须不断地向他解释。他曾说，每一刻都“像从梦中醒来”，每一天都是“孤独的，无论我有过怎样的快乐，无论我有过怎样的悲伤”。[23]
1700676039
1700676040
在1954年的一次会议上，怀尔德·彭菲尔德遇到了斯科维尔，得知了他在颞叶上实施的手术，发生在亨利身上的灾难的重要意义由此被人注意。彭菲尔德和他的同事、年轻的心理学家布伦达·米尔纳（Brenda Milner）当时已经注意到海马损伤与记忆形成障碍之间的联系，因此他们决定研究斯科维尔的病人。[24] 米尔纳对十几个病人进行了测试，她注意到3个脑损伤最严重的病人都完全丧失了情景记忆形成（episodic memory formation）的能力，也就是说，他们丧失了对发生在自己身上的事件形成记忆的能力。和亨利·莫莱森一样，为了缓解严重的精神疾病症状，姓名缩写为DC和MB的两位患者也接受了手术。他们无法回忆起手术后所发生的事情，也无法通过任何考察记忆形成能力的测试。[25]
1700676041
1700676042
在经受了这些捣毁、移除脑组织的手术后，亨利的癫痫发作变得不那么严重了，因此他可以减少服用的药物，DC和MB也变得不那么暴力了，但他们的精神问题仍然存在。对于这样的效果，神经科学家戈登·谢泼德后来冷冷地评论说，这“算不上什么重大成就”。[26]
1700676043
1700676044
话或许有些残酷，但降临到亨利·莫莱森头上的这场灾难却成了科学界的天赐良机。在接下来的半个世纪里，亨利愉快地参与了一项关于脑功能的独特的长期研究——他当然对此没有记忆，每次进行测试时都必须重新向他解释一切。亨利和实验团队之间的关系是单向的，因为尽管团队成员很熟悉亨利（米尔纳说，在他去世后，她感到就像失去了一个朋友），但亨利从来不知道他以前见过他们。[27]
1700676045
1700676046
亨利总是兴致勃勃地参与这些没完没了的测试和讨论，对他来说，这些永远是新鲜事。这些测试和讨论表明，亨利无法形成记忆并不是绝对的：他有时会提到1953年手术后才发生的事情或者出现的著名人物（宇航员、披头士乐队、肯尼迪总统），但这些记忆都很短暂，不一定能被唤起。[28] 同样地，在某些测试中，如果连续测试几天，即使他不记得以前做过这个测试，他的测试结果也会表现出进步。但这些都是例外。大体上，亨利被困在“现在时态”里了。
1700676047
1700676048
布伦达·米尔纳第一份关于HM的行为报告是与斯科维尔合著的，这份报告后来成了脑科学领域的经典之作。[29] 在随后的几十年里，研究人员对HM进行了大量的研究，从心理研究（其中很多是米尔纳的学生苏珊·科金开展的，她的整个职业生涯都在研究亨利），到尸检分析，到脑三维重建，不一而足。[30] 这些研究都表明，亨利的海马受到的破坏是他不能形成新记忆的原因。这并不意味着记忆储存在海马中，而是说脑需要这个结构来形成记忆。HM的悲剧并没有揭示记忆印迹的所在位置，但表明记忆形成的一个决定性方面的功能是局域化的。
1700676049
1700676050
据米尔纳说，斯科维尔对发生在亨利身上的事并不感到内疚，米尔纳也认为斯科维尔没有必要内疚，因为对亨利来说，手术已经是最后的办法。在米尔纳看来，“HM当时太绝望了，他的生活非常痛苦”。但米尔纳记得，斯科维尔对自己的手术给患者DC造成的类似伤害却无法释怀。DC不是像亨利那样的工厂工人，而是一名内科医生，是斯科维尔的医生同行。[31][32]
1700676051
1700676052
1700676053
1700676054
1700676055
1947年3月，心理学家爱德华·托尔曼（Edward Tolman）在加州大学做了一次轻松愉快、内容广泛、略带自嘲的讲座，他在讲座中介绍了自己在动物学习行为领域的研究。托尔曼的研究专注于大鼠的迷宫学习实验，为了理解在迷宫学习期间大鼠的脑中究竟发生了什么，托尔曼想到了一个生动的隐喻：
1700676056
1700676057
我们断言，中央办公室本身更像一个地图控制室，而不是一个老式的电话交换机。被允许进入的刺激并不是通过简单的一对一转换开关连接到向外输出的反应端的。相反，传入的神经冲动通常会在中央控制室中经过处理和精细的调整，从而形成一幅有关周边环境的试探性的、类似认知的地图。正是这幅试探性的地图指明了路线、路径以及环境中的关系，最终决定了大鼠最后会做出什么样的反应（如果有反应的话）。[33]
1700676058
1700676059
例如，如果先允许一只大鼠在一个空的迷宫中探索几次，接着在迷宫的尽头放一个奖励，那么它会比迷宫经验有限的大鼠更快地找到穿过迷宫的路。显然，这说明即使在没有奖励的情况下，这只大鼠也一直在注意周围的环境并记住迷宫。同样地，如果在笼子里的某一个特定位置电击大鼠，它随后就会避开那个地方。托尔曼的解释是，大鼠的脑里有一幅地图，它的神经元以某种方式表征了外部世界。
1700676060
1700676061
20世纪60年代末，第一个也许能证实托尔曼的观点的证据出现了。伦敦大学学院的神经科学家约翰·奥基夫（John O’Keefe）当时正在研究大鼠移动时其丘脑细胞的活动。奥基夫发现，当大鼠的头移动时，其中一个细胞会产生非常强烈的反应。这是奥基夫第一次观察到这种现象，他对此很感兴趣。实验结束后，奥基夫处死了这只大鼠，并把它的脑切成了脑片，以查看他记录的那个细胞所在的确切位置。令他大为吃惊的是，他发现自己错误地将电极插入了大鼠的海马里。这个错误改变了奥基夫的一生和脑科学的进程。[34]
1700676062
1700676063
1971年，奥基夫和他的学生乔纳森·多斯特罗夫斯基（Jonathan Dostrovsky）发表了一篇论文，介绍了他们在8个大鼠海马细胞上采集到的数据。当大鼠位于笼中的某个特定位置时，这些细胞中的某一个就会被激活。但重要的不只是位置：最强的反应是在大鼠位于一个特定的位置，被一名实验者抱着并且灯亮着的情况下在一个细胞上记录到的，这些因素中缺少了任何一个，这个细胞都会停止放电。这表明这个细胞需要一整套非常特别的刺激才能被激活。奥基夫和多斯特罗夫斯基写道：
1700676064
1700676065
这些发现表明，海马为脑的其他部分提供了一幅空间参考地图。通过这幅地图上的细胞的活动，大鼠可以确定自己相对于环境地标的方向，并确定面向这一方向时感受到的触觉、视觉等刺激。
1700676066
1700676067
奥基夫和多斯特罗夫斯基进一步指出，他们的假说可以使大鼠能够预测当它移动时会发生什么：
1700676068
1700676069
在这个模型中，海马的内部连接将是这样的：那些对某个具体方向进行编码的细胞在被激活后，将与对运动或者运动意图进行编码的信号一起……倾向于激活对相邻或后续空间方向进行编码的细胞。通过这种方式，地图就会“预测出”紧随在某个动作之后的感觉刺激。[35]
1700676070
1700676071
如果通过移除海马剥夺大鼠的这幅地图，“它就无法学会从它所处的位置沿着任何一条路径移动到另一个位置”。
1700676072
1700676073
奥基夫的研究表明，海马不仅具有对情景记忆进行编码的能力，而且还包含了一幅关于环境的真正地图——用专业的术语来说，脑中的表征与环境是同构的（isomorphic）。这幅地图由所谓的“位置细胞”（place cell）组成，也包含了如何从一个位置到达另一个位置的信息，使动物能够游走于世界，并预测它将在不同的地方找到什么东西。这是一幅地图，但正如托尔曼出色的直觉所察觉到的，这是一幅认知地图，它涉及多种感官功能，以关联和预测为基础，而不是对外部世界的简单一对一表征。在不同生态环境下的物种中，这些海马地图有不同的形式。例如，大鼠的海马地图是二维的，而蝙蝠的海马地图是三维的，能表征蝙蝠在一个球体中的位置。但这些地图总是认知地图，而不仅仅是空间地图。[36]
1700676074
1700676075
至于空间信息是如何进入海马位置细胞的，这在一定程度上通过梅-布里特·莫泽（May-Britt Moser）和爱德华·莫泽（Edvard Moser）夫妇团队的工作得到了解答。他们发现，当动物处于某几个位置时，海马附近的内嗅皮层中有细胞会放电。这些细胞的活动产生了一个网格状的网络，并且成为海马中的位置细胞使用的原始数据——你可以通过这些网格细胞的活动预测一个给定的位置细胞的活动。[37] 这个大脑皮层区域中的其他细胞则记录着动物头部的方向、运动的速度以及环境中边界的存在，它们也对海马的认知地图有贡献。
1700676076
1700676077
因为他们在这些发现——参与者遍及全球，多达数百人——中的贡献，奥基夫和莫泽夫妇于2014年获得了诺贝尔生理学或医学奖。[38] 尽管这些工作都是在小型哺乳动物身上完成的，但据说这些工作与人类行为之间也存在真正的联系，我们似乎也在使用海马引导我们游走于这个世界上。一个著名的说法是，伦敦的出租车司机必须牢牢记下穿过伦敦的各条路线，研究发现，他们的海马比普通人的海马更大，而且这种效应随着他们从业时间的增加而增加。[39] 这种显著效应的确切机制（比如，神经元的数量有增加吗？还是仅仅是海马的体积增加了？）目前仍不清楚，因为用来测量海马大小的技术太不精确了。此外，虽然许多城市都有出租车司机——哪怕他们对路线的了解可能不如伦敦出租车司机那般精确——但目前还没有人能重复这一发现。
1700676078
1700676079
尽管这些发现表明，海马中包含一幅动物所处环境的地图，但正如奥基夫和多斯特罗夫斯基最初的报告提示的那样，脑创建出的远比区区一幅空间地图丰富，而且位置细胞和网格细胞提供的并不只是一种生物GPS（全球定位系统）。关于奖励、嗅觉、触觉、视觉和时间的认知信息都被整合到了这些细胞的活动中。[40] 大鼠和蝙蝠的位置细胞还参与了社交信息的处理，特别是有关其他同类位置的信息。[41]
1700676080
1700676081
在探索了一个新的位置之后，大鼠海马的心智地图上与这个位置相对应的细胞会在睡眠中被重新激活，使大鼠的脑巩固这一记忆（也许大鼠正在梦见这个地方和当时的情景）。[42] 如果一个未被探索的位置（比如迷宫中一条被封堵住的死路）与奖励有关，那么大鼠脑中与这个位置对应的位置细胞就会被激活，就好像大鼠期待着去这个位置一样。一些研究者现在认为，这种预测功能才是位置细胞的真正作用。[43] 当人在休息[44] 的时候，脑中也会回放与非空间学习相关的事件，这种活动的焦点同样也是海马，这显然使我们能够从过往的经历中提取新的知识。[45] 所有这些有趣的结果表明，海马整合了有关各种目标的各类信息，包括针对不同任务的决策和归纳。与此同时，脑的其他区域也参与了特定记忆的形成和回忆，这表明这个过程既表现出一定的局域性，又表现出一定的分散性。
1700676082
1700676083
这种复杂的情况使海马研究领域的领军人物，已故的霍华德·艾肯鲍姆（Howard Eichenbaum）声称，相应的研究已经证实了拉什利的观点。[46] 并没有太多研究者像艾肯鲍姆这样笃定，但艾肯鲍姆的论点确实强调了一个事实：由海马处理的记忆也需要脑中远处一些区域的参与。海马不是记忆印迹的所在站点，而是编码器和网关。记忆有存储的位置，但我们还没有找到具体在哪里。分散式分布的信息也参与其中，但我们还不完全清楚记忆的编码和回忆是如何在海马及相关脑区发生的。[47]
1700676084
1700676085
最近，德国的研究者发表了一项人学习空间任务的研究。这项研究使用了一种新的脑成像技术，揭示了学习过程中组织在微观结构上的变化。研究提示，海马并没有发挥预期中那样重要的作用。[48] 与空间学习相关的关键变化发生在后顶叶皮层，而不是海马。这些变化出现得很快，持续时间超过12个小时，并且明显与记忆相关的脑功能活动有关。所有这些研究结果都强化了一种观点：海马中没有拉什利所说的记忆印迹，脑的不同区域共同参与了记忆的形成。