1700676880
21世纪初，英国神经科学家卡尔·弗里斯顿（Karl Friston）使用了一个复杂的数学模型来发展赫尔姆霍兹的观点，用到的贝叶斯方法被称为自由能原理（free-energy principle）。以香农信息论中关于信号预测误差的见解为依据，弗里斯顿大胆地宣称，这个原理将改变我们对脑工作方式的理解：“如果把脑看作是在执行这个方案……那么脑的解剖学和生理学上的几乎每一个方面就都能说得通了。”[82] 他特别强调，脑的层级结构以及其前馈、反馈和横向连接的相对权重，将使脑能够进行与贝叶斯概率相关的迭代计算。[83] 弗里斯顿认为，所有的脑都在力争将误差降到最低：“生物主体必须采用某种形式的贝叶斯感知，以避免与世界发生意料之外的交流。”[84]
1700676881
1700676882
弗里斯顿的观点的含义是，隐含在与控制有关的反馈环路中的感知和预测，其背后的计算过程遵从简单的物理原理，而这些原理在所有生命系统中都能找到。[85] 这个想法可以追溯到肯尼斯·克雷克在1943年提出的思想——“脑是一台能够模拟或并行处理外部事件的计算机器”，后来证明，这一思想具有巨大的影响力并产生了诸多成果。[86] 爱丁堡大学的哲学家安迪·克拉克（Andy Clark）将脑描述为“预测机器”，并借鉴弗里斯顿和其他一些学者的见解，发展出了一个理论来理解脑和人工智能。而苏塞克斯大学的心理学家阿尼尔·赛斯（Anil Seth）则基于“野兽机器”（他采用了笛卡儿创造的称呼[87] ）的贝叶斯运行过程，来构建他对人类自我的理解。[88]
1700676883
1700676884
有实验证据表明，我们的感知会受到外周处理过程自上而下改变的影响，而这种过程通常是弗里斯顿模型和贝叶斯方法必须具备的。例如，脑的高级区域中有神经束向下投射到负责初级视觉处理的V1区。在通常情况下，如果用经颅磁刺激（transcranial magnetic stimulation）刺激人类受试者视觉皮层的V5区，就能让受试者产生光幻视（phosphene）——在没有光的情况下主观上觉得有光的幻觉。但如果用经颅磁刺激让从高级脑区投射到V1区的这些神经失活，使它们无法做出反应，那么即使刺激V5区，受试者也不会产生光幻视。[89] 因此，V1神经元活动的改变可以改变基于另一个脑区的感知（感知是否是错觉并不重要），脑能以一种“自上而下”（而不是“自下而上”）的方式运作——它所做的并不只是把对外部世界的简单描述（线、边等）组装起来进而产生感知。
1700676885
1700676886
虽然弗里斯顿的方法对具有数学头脑的人来说很有吸引力（我很乐意承认这超出了我的理解范围），但仍然存在一个根本性的问题：神经网络是否真的在进行贝叶斯计算还有待明确证明。2004年，大卫·尼尔（David Knill）和亚历山大·普热（Alexandre Pouget）对他们所谓的“贝叶斯脑”（Bayesian Brain）的活动做了如下描述：“脑以概率分布的形式用概率来表征感觉信息。”[90] 但他们清醒地指出，“还几乎没有”支持这一假说的神经生理学数据。虽然先验信念（prior belief）可以改变单个神经元的活动（这实际上就是学习），但我们仍然不清楚神经元群体执行贝叶斯整合时背后的计算逻辑。
1700676887
1700676888
科学家们最近在猴子身上的研究发现，它们的先验信念（在这个研究中是关于刺激之间的预期时间间隔）能够改变脑额叶皮层神经元的活动。[91] 这项研究并没有确切地描述细胞群究竟在做什么，也没有描述它们是如何做推断的，而是证明了先验信念改变了神经元群的一个统计学属性（低维曲面流形），其中包含了对最佳反应的隐含表征。通过使用这个系统的模型，研究者能够预测这种属性在不同条件下会如何变化，不过这些预测还没有在动物身上进行过验证。
1700676889
1700676890
从对一个简单的预测性脑系统开展的研究中，我们可以看出理论与单细胞精确活动的神经生物学证据之间还存在多大的差距。这个系统决定了某些昆虫在飞行时拦截配偶或猎物的能力，不需要贝叶斯计算。系统的运行涉及对感知者和目标的位置以及运动的探测，并且需要至少两种计算：对两个个体初始相对位置的测量和对目标未来相对位置的线性预测。有了这些，才能发起有效的拦截运动。
1700676891
1700676892
你可以在夏天亲眼看到这种行为。在这些时候，食蚜蝇会聚集在阳光充足的林间空地，四处飞翔寻找配偶。如果你有一粒橙子的籽，用手夹住它，然后将它弹出去，让它飞快地掠过一只食蚜蝇。食蚜蝇会迅速飞向这粒橙子的籽，被它的大小和运动所欺骗，误认为它是配偶或者竞争对手。1978年，苏塞克斯大学的汤姆·柯莱特（Tom Collett）和麦克·兰德（Mike Land）报道了一项实验，他们用射豆器向食蚜蝇发射豌豆，并记录下食蚜蝇的反应（射豆器的操作比橙子的籽和手指更精准）。[92] 通过对食蚜蝇的行为进行数学分析，柯莱特和兰德能够描述食蚜蝇微小的脑所计算的关键参数，同时也证明虽然拦截预测并不是通过某种追踪功能持续不断更新的，但存在某种反馈机制，能使食蚜蝇在飞行途中停止拦截。
1700676893
1700676894
我记得当我读到这篇文章的时候，我被深深地迷住了。然而令人惊讶的是，40多年后，尽管对昆虫飞行行为的研究取得了巨大的进展，我们也具备了精确测量果蝇脑中单个细胞活动的惊人能力，我们还是没有阐明这样寻常的一种预测能力的生物学基础是什么。研究者目前正在对捕食者与被捕食者相互作用中更复杂的计算（被捕食者有逃避行为时）开展研究，这种相互作用在蝇虫的世界里也可以看到，比如蝇虫界霸气的“狮子”——食虫虻或者蜻蜓的捕食行为。[93] 所有这些研究都表明，这些昆虫小小的脑中都有一个预测模型，能够表征捕食者和被捕食者的相对运动（以及风速等也会影响到个体如何反应的外部因素），但目前我们仍然不知道神经系统的活动具体是如何表征这种模型的。
1700676895
1700676896
我们无法确定在昆虫脑中究竟发生了什么样的简单预测，这反映了一个有待解决的难题：用贝叶斯理论来解释人脑的复杂功能究竟能有多可靠？（麦卡洛克和皮茨神经元逻辑模型未能转化为有关真实神经系统工作机制的见解，这对我们来说也是一个警示。）虽然还没有得到证明（这一点令人惊讶），但神经系统中存在一些类似贝叶斯预测的东西来解释感知，这几乎是肯定的。目前，这一假设的理论概括对整个脑的解释仍然是推测性的。无论一个理论看起来多么优雅和诱人，实验证据将永远是证明其是否正确的决定性因素。
1700676897
1700676898
1700676899
1700676900
1700676901
一个多世纪以来，我们一直都在用电控制脑的活动——就像我们用电控制电子机器一样——这一点进一步强化了大众普遍持有的“脑是一台计算机”的观点。20世纪20年代，研究人员开始通过用电刺激脑来探索情感的解剖学和生理学基础。美国生理学家沃尔特·坎农（Walter Cannon）发现，情绪起源于脑活动，而不是内脏和自主神经系统的反应。给人注射肾上腺素，会引发通常与情绪相关联的内脏生理反应，比如心跳加快，但不会直接引发那种情绪的体验。[94] 对坎农来说，情绪反应由下丘脑协调，但受大脑皮层活动的控制。如果把猫的大脑皮层移除，即使没有诱因，猫也会表现出持续的攻击反应——发出大声嚎叫和做出攻击行为（坎农称之为“假怒”）。[95]
1700676902
1700676903
瑞士研究者沃尔特·赫斯（Walter Hess）把这种方法推进了一步，开展了更深入的研究。他发现即使在没有威胁存在的情况下，用电刺激猫的下丘脑也会使猫大声嚎叫、毛发竖立和瞳孔扩大，有时甚至会导致猫用爪子发起攻击。这些研究表明，用电刺激脑的某些区域可能导致情绪释放，而参与基本生理反应的自主神经中枢随后会激活运动皮层。[96] 赫斯的工作为神经系统的不同部分如何相互作用提供了深刻的见解，他也因此获得了1949年的诺贝尔生理学或医学奖。
1700676904
1700676905
在1965年的一个著名实验中，耶鲁大学教授何塞·德尔加多（José Delgado）走进安达卢西亚的一个斗牛场，向一头名叫“卢塞洛”的年轻黑公牛挥舞斗牛士斗篷。这头公牛向他冲过来，但又突然停了下来，迷惑地转着头。德尔加多在此之前将一根电极植入了“卢塞洛”的尾状核（caudate nucleus）中，这是脑中一个与运动相关的区域。他手里拿着一个无线电接收器，当他按下一个按钮时可以激活植入公牛脑中的电极。（德尔加多后来承认：“传输电路有一次失灵了，公牛奋力冲向我，幸运的是，除了被吓了一大跳外没有出现别的什么后果。”[97] ）这个戏剧性的实验不仅被拍摄了下来，还上了《纽约时报》的头版，被描述为“有史以来通过在体外控制脑蓄意改变动物行为的最壮观的演示”。不过这个实验从来没有以科学论文的形式发表过。[98] 事实上，它所能告诉我们的，不外乎是先前对运动皮层广泛的研究已经获得的结果——对脑的电刺激可以产生或终止身体动作。在远离公众的关注时，德尔加多承认，他的脑刺激方法——他把那个装置称为“刺激接收器”——是“一个相当粗糙的操作”。[99]
1700676906
1700676907
其他一些研究者提出了更为强悍的主张，其研究远远超出了伦理的界限，即使以当时的标准来评价也是如此。从20世纪40年代开始，新奥尔良杜兰大学（Tulane University）的精神病学家罗伯特·希思（Robert Heath）开始用电刺激脑来治疗精神病患者。[100] 这些人中有一名代号为“B—19”的男同性恋者。希思一边给他看女性色情图片，一边用电刺激他的脑，并声称通过这种方法“治愈”了这名男子，还通过付钱让一名妓女与他发生性关系来证实这种治愈效果（整个过程被拍摄了下来）。[101] 希思还在一些紧张型精神分裂症患者脑中植入了一根永久性的电极，并向患者提供了一个便携式电池，患者可以用这个装置刺激自己，为自己带来一波又一波的愉悦感，缓解精神分裂症的症状。[102] 他甚至使用这些电极来施加厌恶性的刺激，并产生了可怕的结果——患者在剧烈的痛苦中扭动挣扎，并威胁要杀掉实验者。这些实验也被拍摄了下来。
1700676908
1700676909
希思的工作借鉴了加拿大麦吉尔大学的詹姆斯·奥尔兹（James Olds）和彼得·米尔纳（Peter Milner）1954年发表的一份报告。奥尔兹和米尔纳曾与赫布一起工作过，他们的这项研究引起了学界对脑刺激方法的更大兴趣。在这项研究中，他们把电极插入大鼠脑的隔区（septal area），发现大鼠为了刺激这个区域愿意做任何事情。[103] 几年后，奥尔兹报告说，为了获得刺激，大鼠会不断地按压一根杠杆，直到它完全精疲力竭。[104] 在某些案例中，大鼠持续了26个小时的疯狂按压动作。[105] 脑刺激奖赏（这是学界的叫法）表明，脑中有一些区域与积极的、奖赏性的感觉相关，电活动能刺激出这样的感觉。这种技术如今已经极少用于临床治疗了，不仅因为它不够精确并且操作有高度侵入性，还因为它会引发明显的伦理问题。从希思的研究中就能看出这一点：在获得这种自我医治的机会后，一名患者便开心地沉溺于脑刺激中，长时间无法自拔。
1700676910
1700676911
尽管脑刺激方法在过去的大部分时间里都深陷伦理困境，但有一个领域已经证明了它的临床效用。帕金森病是一种中枢神经系统的退行性疾病，会导致患者产生无法控制的震颤，还可能导致抑郁、痴呆和死亡。通过药理学方法提高神经递质多巴胺的水平，帕金森病的症状可以得到缓解，但无法被治愈。然而这种治疗方法有时并不奏效。从20世纪90年代早期开始，研究人员开始通过植入电极来对患者进行深部脑刺激，以此减轻症状。治疗效果非常明显，患者的生活质量得到显著改善。
1700676912
1700676913
美国国防高级研究计划局（Defense Advanced Research Projects Agency，简称DARPA）最近表达了对脑刺激的兴趣，但并非出于什么良善的目的。2017年，DARPA宣布了一项名为“定向神经可塑性训练”的重大研究项目，其最终目标是使用非侵入性方法提高士兵的学习能力。[106] 更令人担忧的是，在加州大学开展的另一个由DARPA资助，专注于创伤后应激的项目中，研究人员构建了一种算法，使计算机能够将受试者的当前脑状态与预期目标进行比较，然后通过刺激相关脑区来自动调整他们的感受。[107] 如果未来有了可以用光遗传学方法控制的纳米技术，仅通过简单的注射就可以无创地产生这样的效果，那么你不需要是菲利普·迪克也能想象出这一切将引发多么可怕的后果。[108]
1700676914
1700676915
研究人员也在开展一些令人惊叹、极其积极的工作，试图用脑来控制机器。[109] 2012年，布朗大学约翰·多诺休（John Donoghue）的研究小组将电极植入了两位四肢瘫痪患者的运动皮层中。两人一位是58岁的女性，一位是66岁的男性，都于多年前因为中风瘫痪。在手术后，他们能用意念来移动一个机械臂。[110] 女患者凯茜·哈钦森能够用机械臂握住一个瓶子，慢慢地把它送到嘴边，用吸管喝咖啡，然后把瓶子放回桌子上。这是14年来哈钦森第一次能够完全凭自己的意志喝到饮料，在论文附带的视频和图片中，她对这一非凡成就的喜悦溢于言表。[111]
1700676916
1700676917
在这之后，多诺休和同事还将电极植入了一位因脊髓损伤而四肢瘫痪的患者的脑和手臂中。来自患者脑的信号被转化为对他肌肉的电刺激，在可运动的手臂辅助支架的帮助下，他能够自己进食。[112] 这一令人惊叹的进展确实有望改变人的生活。
1700676918
1700676919
上面描述的这些过程都不涉及来自机械臂或人手臂的反馈。这种反馈现象被称为本体感受（proprioception），是我们控制身体运动的一个重要组成部分，比如告诉我们握住某个东西时握得有多紧。包含本体感受功能的义肢也将很快实现。研究人员近期发明了一种可供截肢者使用的仿生手，这种仿生手由植入患者手臂的电极控制，并通过一个刺激他皮肤神经的设备为患者提供119个感觉源，这些感觉源分为振动、疼痛、运动等若干类别。借助这种人工本体感觉，患者能够执行相当精细的任务，比如移动鸡蛋或者摘葡萄，以及一些对个人来说更重要的动作，比如触摸他妻子的手。[113] 这种设备是通过刺激截瘫患者身体某个仍然有感知的部位来产生本体感受的，因此患者需要学会解读这个部位受到的刺激，不过这很快就能学会。许多人的生活将因为这项令人惊叹的技术而彻底改变。
1700676920
1700676921
侵入性手术或许有一天会变得不再必要。2018年，日本京都的研究者克里斯蒂安·佩纳罗扎（Christian Penaloza）和西尾秀一发表了一项研究。在这项研究中，通过戴上一顶电极帽，受试者可以学习利用头皮肌肉发出的信号控制一只机械臂，与此同时还做着其他事情。[114] 例如，受试者可以用双手倾斜一个板，让板上的球滚到不同的位置，同时命令机械臂把饮料送到他的嘴边。无论是增强人的工作能力，还是改变残疾人的生活方式，这项技术都有非同凡响的前景。
1700676922
1700676923
2000年，将人造眼与脑连接的尝试第一次取得了明确的成功。[115] 在这项研究中，科学家把电极植入了盲人患者的视觉皮层中，这些电极与摄像头相连。然而，这并不意味着患者可以直接看到图像，电极的刺激只是让患者产生了光感（就像你按压眼球时产生的效果）。在经过大量的训练后，患者终于能够解读这种电活动，使他们能够探测到物体甚至是大的字母。但近20年过去了，视网膜植入物和脑植入物仍然未能让患者产生真正的视觉。
1700676924
1700676925
在听觉方面，研究人员已经取得了很大的进展。自从1961年第一个人工耳蜗植入物诞生以来，这种方法已经成为一种常规操作。世界各地有数十万患者受益于这项技术，有许多温暖人心的视频记录下了耳聋患者第一次听到声音时的情绪反应。然而，虽然这些结果具有变革性，而且比人工视觉走得更远，但这种植入物还无法为患者提供完整范围的听觉。
1700676926
1700676927
来自不同小组的研究人员最近开始涉足一个真正具有挑战性的前沿领域——直接从脑活动产生合成语言。[116] 尽管媒体对此兴奋不已，但这些技术并不涉及“读心术”。事实上，计算机学习的是把发声时和肌肉控制相关的神经元的活动模式与实际发出的声音关联起来。就目前而言，想要把与头脑中设想的语言相关的神经元活动转化为人工的声音，我们距离这个目标还很遥远。
1700676928
1700676929
尽管所有这些进展都很重要，但它们并不意味着脑就是计算机，也不意味着我们知道了脑是如何工作的。事实上，这些进展强调的是我们的脑具有可塑性。多诺休的小组没有破解脑中意志力和计划性的神经编码，他们的计算机程序只是将脑中神经元的放电模式转化成机械臂的运动，这样患者就能通过迅速调整他们的脑活动来以自己希望的方式操纵机械臂。