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还没有成像技术能够揭示可以解释两性行为差异的结构差异，因为我们的测量方法仍然过于粗糙。对于造成两性差异的脑功能差异，其本质是什么，目前仍不清楚。但这种差异的存在似乎是确定无疑的：在我们整个进化过程中能够存留至今的行为里，包括了与交配和养育有关的行为。无论我们的性行为在过去是否发生了很大的变化，选择性压力对这些行为的影响都会在我们的基因和脑中留下痕迹。至于这些差异对人类的行为具有怎样的限制力，社会的历史变迁和近期变化似乎表明，许多功能性限制（如果它们真的存在的话）是很薄弱的，人类的许多行为都有很强的可塑性。
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在他们的著作《作为脑》（Being Brains ）中，针对一些fMRI研究提出的夸张主张，费尔南多·比达尔（Fernando Vidal）和弗朗西斯科·奥尔特加（Francisco Ortega）对所有关于神经的发现给出了一个简单粗暴的回应——“然后呢？”。这很像大卫·马尔对“祖母细胞”的发现做出的反应。[37] 比达尔和奥尔特加建议我们只采纳fMRI结果的表面价值，只关心以下问题：对于特定的行为、想法或情感定位于特定的脑区而言，fMRI结果的真实意义是什么？对于思想和行为的组织方式或进化，fMRI的发现有什么启示？对于脑功能，fMRI能告诉我们什么？然而除了告诉我们是否真的存在某种一定程度的定位化外，对于以上问题，fMRI能够提供的信息通常是——几乎没有。
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即使是功能定位化的证据fMRI有时也无法提供太多。2016年，加州大学伯克利分校的研究人员开展了一项实验。在这项实验中，7名受试者躺在成像仪中，听了两小时《飞蛾广播时间》（The Moth Radio Hour ）的广播故事，总共听到10470个单词。[38] 研究的目的是看不同的语义如何对应到大脑皮层不同部位的活动。研究人员将这些单词分为12类（触觉类、视觉类、情感类、社交类等等），发现脑对这些单词的反应覆盖了整个大脑皮层，几乎没有具体定位。虽然某些类别的单词能让所有实验对象的同一个脑区兴奋，但在两个脑半球之间，反应的差异却非常小，而卡尔·韦尼克此前对脑损伤患者的研究表明，负责词汇处理的是左脑半球。[39] 不管这些单词代表的是概念、记忆还是故事的组成部分，它们都没有表现出多少定位化，甚至没有表现出传统意义上的左脑半球主导这一特征。这意味着，我们的脑中有明确的定位脑区来表征特定的单词或概念这一猜想是错误的。对于这类问题，fMRI能够提供的可靠答案最多只是这些功能似乎分散地分布在脑的很多部位。
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一些研究人员将fMRI结果的解读斥为“新颅相学”或者“实质上的颅相学”。[40] 尽管一些fMRI研究确实偶尔会冒出夸大其词的说法，但这样的批评是错误和不公正的。fMRI代表了一种强大的非侵入性技术，可以识别脑区活动的变化，并将这些改变与行为或心理状态联系起来。南希·坎维舍在人脸识别区方面的fMRI工作是曹颖对该脑区开展单细胞活动研究的基础。人脑中确实存在一个面部信息处理区，fMRI帮助研究人员发现了这个脑区。
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然而，虽然具有巨大的创新性和超凡到惊人的技术，但在创建脑整体活动的模型方面，fMRI研究并没有对我们理解脑是如何工作的做出显著的贡献。不过有一个可能的例外。2001年，马库斯·赖希勒的研究小组使用PET扫描发现了一组脑区，这些脑区对称并且分散地分布在左右两个脑半球的大脑皮层上，在执行需要集中注意力的任务时，它们的激活程度要低于躺着不动时的激活程度。[41] 这些区域被称为“默认模式网络”（default mode network），它们似乎与人脑在“放空”时的内在活动有关。
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在过去的20年里，脑成像研究者对这种谜一般的现象越来越感兴趣。这种现象在其他哺乳动物身上也可以观察到，其作用似乎是在基本功能水平上对脑活动进行大范围的协调，而且有越来越多的证据表明，它在认知过程中扮演了相当积极的角色，并对记忆有一定的影响。[42] 尽管科学界已经发表了超过4500篇关于这一主题的论文，但到目前为止还远远无法给出一个有关这个网络的简单解释。无论是这个网络在脑中分散分布的方式，还是它在基本功能层面上的作用，都非常令人感兴趣。虽然研究人员最近发现了一些一个人执行某些任务时与默认模式网络的变化相关联的电生理特征，但这个网络的具体功能目前似乎仍有待探索。[43]
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将功能定位到特定的结构，甚至认为特定的概念是由特定部位的脑活动以某种方式表征的，这些观点时至今日都未能解释神经元群体是如何相互作用进而产生感知和行为的，未来也做不到。fMRI的数据能提供的信息充其量就是一张地图，而一张地图并不能告诉你事物是如何运作的。位置不等于方式。下次当你了解到某种能力、情感或者概念被fMRI定位到人脑的某个脑区时，不妨问问你自己：“然后呢？”
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寻求将功能定位到特定结构的方法存在一个更深层次的问题。神经解剖学研究有明确的证据表明，脑的不同区域是离散和专门化的——它们与一种特定的感觉相关联，或者拥有一种特定类型的细胞。病人和动物的脑损伤研究表明，某些脑区往往在某种能力或功能中发挥重要的作用。这些研究常常被视为支持功能定位化的关键证据。这里的问题是，不仅脑可以从损伤中恢复（尤其是在年轻人中），而且在鉴定位置和功能的倾向背后，许多逻辑是错误的。一个细胞能被一张詹妮弗·安妮斯顿的照片激活，并不意味着这个细胞就只做这一件事——其他面孔或者其他刺激也可能激活它，也不意味着没有其他网络中的细胞参与其中。
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尼古拉斯·斯丹诺于1665年提出，我们的目标应该是“把脑一部分一部分地拆解下来，看一看每一部分各自能做什么，合在一起又能做什么”。事实上，我们对脑功能有限的理解都来自基于斯丹诺这类策略的研究。拆解的方法有很多种——外科方法、基因方法或者电生理方法，但所有这些方法使用的基本上是同一种方式。2017年，法国神经科学家伊夫·弗雷尼雅克（Yves Frégnac）用一种复杂的语言解释了这背后的问题。弗雷尼雅克认为，由于神经系统的复杂性，“理解不同组件模块的组合是如何通过执行低层级计算来产生出更高层级的行为的，这与因果—机制式的解释有着性质上的不同”。[44] 换句话说，我们是在使用一个相对粗糙的因果模型，基于一些意义重大但错误的假设，来研究复杂性是如何从脑不同单元的相互作用中产生的。
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一个多世纪以来，科学家和哲学家一再强调的一个问题是，我们如何才能符合逻辑地将功能定位到某个特定的结构上。1877年，德国哲学家弗里德里希·朗格（Friedrich Lange）做了一个简单的类比：
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如果有人告诉我，一只健康的猫在脑的某个部分受到轻微损伤后不再捕鼠，那么我会相信我们正走在心理学发现的正确道路上。但即使在这种情况下，我也不会认为我们已经找到了与捕鼠这个活动相关的专属脑区。如果齿轮受损导致钟表报时错误，不能由此得出报时的是齿轮这样的结论。[45]
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正如我的朋友、美国神经科学家迈克·尼塔巴赫（Mike Nitabach）在阅读这本书的草稿时说的那样，功能定位的主张通常是一种粗略而且过度的外推——我们充其量只是确定了哪个部位对功能来说是必要的，而且通常只是表明了部位与功能之间存在相关性。
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在整个20世纪后半叶，英国心理学家理查德·格雷戈里曾一再指出这个问题。1958年，在奥利弗·塞尔弗里奇发布他的“群魔”程序的那场研讨会上，格雷戈里指出，通过消融或损毁一个特定结构来鉴定其功能，不仅在逻辑上有缺陷，而且无法提供真正的见解，因为你可能是在关注一个受损并且失效的系统的输出。想要正确理解组成部分所发挥的功能，你需要一个关于整个系统工作方式的理论模型。格雷戈里认为困难就在这里：“生物学家没有‘制造商手册’，对他所研究的许多‘设备’可能是什么也没有清晰的概念。他必须对其目的进行猜测，对看起来可行的有关其运作方式的猜想加以检验。”[46] 在讨论格雷戈里的论文时，麦卡洛克表达了赞同，他指出：“除非我们小心谨慎，否则来自损毁研究的论点会把我们带入彻底的愚蠢想法中。”
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格雷戈里多年来一直在扩展这种批评，提出了各种各样的类比来动摇一些研究者的信心，希望他们能意识到，消融掉某个结构会引发行为上的变化并不意味着发生改变的行为就一定定位于脑的这个部分。格雷戈里的这些类比通常与当时的尖端技术有关，但现在的年轻人或许会觉得这些技术相当古怪甚至神秘，如电视机中的真空管、汽车引擎的火花塞等等。但这些类比关注的都是同一个问题：对于一个看似简单，以移除关键组成部分为策略的实验，我们应该如何解读其结果。[47]
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格雷戈里最发人深省的观点之一，是对斯丹诺的出发点提出的质疑。斯丹诺认为我们可以像理解机器一样理解脑，把它拆开，把功能拆分到每个部分中。1981年，在他涵盖领域极广的杰作《科学中的心智》（Mind in Science ）一书中，格雷戈里对斯丹诺的想法是否真的正确提出了质疑。他指出，某些功能是很难通过逐个移除组成部分的策略来揭示的：
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相反，人们会发现，当某些部分被移除时，会发生奇怪的事情。还可能什么也不会发生，除非是出现了需求或负载过于极端这样的特殊情况。例如，自行车轮子的辐条可以一根接一根地拆卸掉，几乎不会有任何影响，直到轮子突然之间变形垮掉。把零件从一个电路中拆除可能产生前所未见的输出特征，比如收音机发出啸音或者电视机显示出复杂的图形……事实上，组成部分之间的联系、它们相互作用的因果关系，以及它们实现的功能是相当复杂的，并且比通常所理解的更加微妙。想要解答功能居于何处这个问题尤其困难，这是脑研究中最重要的问题之一。[48]
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尽管这些论点都切中要点，但它们对20世纪六七十年代出现的消融和刺激研究的浪潮几乎没有产生任何影响，也没能阻止随后涌现出的基于相同策略的其他研究，后者把这种方法用于研究神经系统和其他系统中的基因的功能。进入21世纪后，我们见证了光遗传学、成像技术和以单个细胞为对象的研究方法的巨大进步，这些方法中有许多都是基于格雷戈里批评的那些假设的。即使直接操控特定的细胞或者网络能改变或者恢复某种功能，也并不意味着这种功能就是定位于这个结构中的。这样的结果只能表明这个结构是实现这种功能所必需的，但这些功能通常都需要一个庞大的神经元网络的参与。那些对演员面孔或者方程式做出反应的“祖母细胞”严格来说并不是“祖母细胞”，它们只是一个巨大网络的一部分，这个网络在接收到刺激时被激活，而科学家恰好记录了这个细胞。
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许多fMRI研究都提示了明确的功能特异性[49] ，但另一方面，科学界也意识到了功能的很多要素是分散地分布在整个脑中的。为了将两者整合起来，卡尔·弗里斯顿探讨了他所谓的“功能主义和连接主义之间的辩证法”，[50] 旨在探究在一个给定的行为中，不同脑区的活动模式之间的相关性，他将其称为“功能连接”（functional connectivity）。这种研究方式引起了fMRI研究者的极大兴趣，但这种数学描述针对的是不同脑区活动之间的大尺度相关性，尚未在体积更小、我们了解也更多的动物脑上证明自己的效用。
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有的时候，当某种功能被认为定位于某个特定的结构时，科学家会发现情况要更加复杂，这样的情况比比皆是。例如，30多年来，研究哺乳动物恐惧的科学家一直把研究重点放在杏仁核（脑深处的一对结构）的作用上。有一种叫作乌—维氏综合征（Urbach-Wiethe syndrome）的罕见人类疾病，这种病会导致包括杏仁核退化在内的一系列问题，患者通常会表现出恐惧程度降低。公众对相关的研究已经有了很广泛的认识，以至于它最近在网络论坛上成了讨论的焦点：是否有可能通过摘除杏仁核来克服恐惧。研究似乎是在提示我们，恐惧位于杏仁核中。
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事实上，情况并没有这么简单。在啮齿类动物（实验研究使用得最多的动物）中，这些结构现在被认为与防御行为（特别是僵直行为）——而不是恐惧情绪本身——有关，而恐惧情绪则分散地分布在脑的很多不同区域。[51] 在人中，乌—维氏综合征的影响并不仅限于杏仁核，患者的恐惧也没有完全消失（患者仍然害怕遭遇窒息）。杏仁核也不仅仅与恐惧有关，它似乎还在与疼痛和其他负面刺激有关的情绪以及自主神经反应中发挥作用，并能整合各种感觉刺激，这些刺激与惩罚及奖赏无关，甚至与（小鼠中）养育行为的性别差异无关。[52] 功能定位已经变得相当模糊，比最早被提出时的样子更复杂了。恐惧并不是特异性地定位在杏仁核，杏仁核也不是只在恐惧中起作用。如果你还拿不定主意，我再提醒一下，不要摘除它们。
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并非所有关于脑功能定位的问题都那么令人困惑。在感觉层面上，一些细胞网络执行的是精确而且相当局域化的活动，因此至少在早期阶段表现出了明确的功能定位性。感觉刺激最初是分开处理的——没有证据表明灵长类的视觉皮层V1区也在表征嗅觉信号，脊椎动物的嗅球中也找不到视觉信号。这也适用于昆虫脑中对应的结构。然而，在小鼠的实验中，泰瑞·谢诺夫斯基的研究小组发现，从海马和内嗅皮层自上而下的输入会投射到嗅球中辨识气味的区域。[53] 这意味着记忆和压力可能会影响我们对气味的感知。与视觉相关的类似通路可能也存在，这表明脑中处理感觉刺激的脑区的功能可能比我们原先认为的更复杂。离这些脑区只有几个突触远的位置是脑的高级区域，你和蚂蚁都在那里完成思考。在这些脑区，事情变得有趣了：来自不同类型感觉的信号被整合到一起，而我们对哪些功能被定位到了这些脑区的理解开始变得越发混乱。
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哺乳动物脑中一些研究得最为深入的部位也是如此。海马中的一个个位置细胞能对位置进行编码，但它们也会对与发生在那个位置上的事件对应的特定感觉做出反应（比如触觉、嗅觉和光线）。小脑正如19世纪的玛里—让—皮埃尔·弗卢朗所指出的那样，的确与运动控制有关，但研究者现在知道它还参与广泛的心理功能，并且会从皮层和感觉区域接收信息，然后把信息投射到脑的奖赏区。不仅如此，它还在视觉注意和社会行为方面发挥作用。[54] 功能既是定位化的又是分散式分布的，更确切地说，这两个术语都有误导性：功能定位很少是绝对的，而分散式分布的功能也定位于特定的网络和细胞中，即使这些结构可能铺展在全脑中。因此，脑的功能既有分隔也有整合。[55] 即使是最简单的动物的脑也不是同质化的，它有着高度发达的内部结构，但在大多数情况下，一个功能不能精确地定位到一个特定的脑区：功能要实现，这个区域需要被整合进一个功能化的整体中。