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脑很像一台机器,不同的部分执行特定的任务,这种想法的影响力太强大了,以至于我们一再被某些主张带偏——这些主张宣称一些令人惊叹的心理能力有高度特异性的定位。例如,在几十年前,关于科学如何解读人脑,一个最具大众影响力但完全错误的观点是,在我们的颅腔深处,有一个“爬行动物脑”(reptilian brain),它负责我们最基本的行为。[56] 这个观点至今仍在流传,它是在神经病学家保罗·麦克林(Paul MacLean)工作的基础上建立起来的。麦克林声称我们有三个脑:
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其中一个脑基本上是爬行动物的;第二个脑继承自低等哺乳动物;第三个脑是最新进化出来的,它让人成为人……爬行动物脑中充满了祖先的知识和记忆,忠实地按照祖先的方式行事,但在面对新情况时,它不是很好用。[57]
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麦克林的观点从未被神经科学家认真对待过,但在20世纪六七十年代被当时最具影响力的两位科普作家采纳,并迅速进入流行文化。1967年,亚瑟·库斯勒(Arthur Koestler)在他的畅销书《机器中的幽灵》(The Ghost in the Machine )中总结了麦克林的工作,书中还塞进了各式各样的内容,从基督教中的原罪教义到弗洛伊德的婴儿期性欲理论,可谓无所不包,用以支持他的奇怪观点——三个脑之间的冲突“为贯穿人类历史的偏执倾向奠定了生理学基础”。[58]
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在20世纪60年代,这种胡说八道大卖特卖,麦克林在座无虚席的演讲厅里发表演讲,一举成名。天文学家卡尔·萨根就是蜂拥而来听麦克林演讲的人之一,他后来根据麦克林的观点出版了一本获得普利策奖的书——《伊甸园的飞龙》(The Dragons of Eden )。[59] 和库斯勒一样,萨根在书中把少量的科学事实与一大堆精神分析的胡扯以及学界还了解甚少的人类学发现混杂在一起,并且加入了大量的猜测。例如,萨根认为伊甸园里蛇的故事可能是对我们爬行动物脑的隐喻,他还认为童年时常做的关于怪物的噩梦可能是我们祖先遇到恐龙和猫头鹰后遗留记忆的体现。[60] 他声称,这可以解释为什么关于龙的神话如此普遍——伊甸园的龙就是我们自己。哇,老兄![61]
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1990年,77岁的麦克林在《进化中的三重脑》(The Triune Brain in Evolution )一书中总结了他的观点。[62] 《科学》杂志恭敬但不留情面的书评指出,麦克林的基本假说“与当前的认识不一致”,这解释了为什么神经科学家们“无视这个观点”。[63] 尽管麦克林将人脑功能的运行置于进化背景下的愿望值得称赞,但他的基本想法从来就站不住脚。[64] 正如牛津大学解剖学家雷·吉列里(Ray Guillery)在《自然》杂志上指出的那样,麦克林的观点应该被归入“神经神话学”。[65]
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最近,一项更可靠、更有趣的发现引起了类似的兴奋。1992年,意大利帕尔马大学的研究人员描述了他们的一个偶然发现:在猴脑的腹侧运动前皮层(ventral motor precortex)中有一组神经元,这些神经元不仅会在猴子执行某个动作时放电,而且在猴子看到另一只猴子做同一个动作时也会放电。[66] 不久后,这些细胞被巧妙地命名为“镜像神经元”(mirror neuron)——有一个生动的描述总是有好处的——并很快吸引了大量的关注,更不用提大肆宣传了。一些研究人员推测,这些细胞可能参与了语言的进化,而另一些人则认为,自闭症所表现出的社交互动缺陷可能是镜像神经元功能失调造成的。[67] 2006年,《纽约时报》宣称镜像神经元是“读心的细胞”,而一位神经科学家则将它们描述为“塑造文明的神经元”,因为它们被认为能让人产生同理心。[68] 这些说法没有一个是真的。
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2010年,当具有镜像功能的神经元最终在人脑中被找到时,研究者发现它们有一些令人意想不到并且非常有趣的特征。当患者观察或执行某个动作时,这些细胞就会放电(一些神经元产生的是抑制性的反应,这表明它们的作用是阻止模仿)。但令人意外的是,这些细胞没有局限在与猴脑中镜像神经元分布脑区相对应的脑区——11%的人类镜像神经元分布在海马中。[69] 研究还发现,一些镜像神经元分布在运动皮层的某些区域,而且显然是负责执行某种认知功能,而另一些分布在海马中的镜像神经元则显然是在参与某种运动功能。这表明感觉/运动的功能划分并不像通常表现的那样绝对。研究人员在猕猴的杏仁核中还发现了一种类似镜像神经元的细胞——“模拟神经元”(simulation neuron),这些神经元表征的似乎是另一个动物在做决定时做出的行为。[70] 这个发现不仅突显出了杏仁核也参与恐惧以外的反应,而且还强调了对其他个体及其行为的表征可以出现在许多不同的脑区。镜像神经元(如果真的是一类神经元,而不是仅仅因为我们给它们起了一个花哨的名字而被联系到一起的话),连同它们的多种功能,是分布在整个脑中的。
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对于功能可以定位到一个特定结构的观点,这些现象和发现都是复杂的例外,最近还出现了一些关于人脑可塑性的临床病例,这些令人惊讶的病例进一步强化了这种例外:马赛一名中年男子的大脑皮层仅仅由一个小而薄的细胞层组成,但他的智力几乎达到了平均水平,还拥有一份公务员的工作;[71] 一名年轻的中国女性完全没有小脑,虽然她的声音含糊不清,而且有轻微的智力迟钝和较差的协调能力,但这些症状远没有动物被移除小脑后表现出的症状严重;[72] 最后,在经历了两次严重中风后,一名阿根廷女性脑中参与感觉运动技能和高级心理功能的区域一度遭到了严重的损伤,但她现在已经几乎完全康复了,对于这样神奇的现象,研究者无法给出合理的解释。[73]
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最近在动物上的研究发现了更多的问题。有人声称在大鼠和鸣禽中,某些习得的行为是由非常特定的脑区控制的,因为短暂地让这部分脑区失活会破坏这些习得行为。但矛盾的是,如果这些结构被永久性地损毁,动物仍然可以恢复这些习得的能力。这种令人惊讶的可塑性可以这样解释:在某些脑区被改变后,那些依赖于这些脑区的结构无法在短时间内迅速改变其活动来应对这种新的情况,因而实验中会观察到相关行为的缺失。但在经过一段较长的时间后——比如手术后康复——这些结构就能通过改变其活动来应对新的情况,从而恢复这些行为,就像一些中风患者在一定时间内能恢复他们以前的某些能力一样。[74]
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这些发现背后的解释是,脑中的结构并不是彼此隔离的模块,它们不同于机器中的独立组件。因为脑是由生命物质组成的,神经元和神经元网络都是相互连接的,并且能够改变邻近结构的活动及其基因表达模式,从而对邻近的脑区施加影响。突触和神经调质可以通过复杂的作用方式传播甚至诱导出功能,[75] 这可能是一些可塑性病例背后的原因,同时也强调了精确鉴定出给定位置的功能是非常困难的。
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甚至像口渴这样简单的事情也是非常复杂的:2019年,研究人员发表了一项研究结果,这项研究探索了小鼠饮水解渴时脑中34个脑区的24000个神经元的活动。超过一半的神经元以各种方式参与到了这种极其简单的行为中——口渴以及对这种感觉的行为反应,似乎广泛地分布在小鼠的脑中。[76] 此外,当小鼠奔跑或者移动它们的胡须时,通常被认为与运动控制无关的脑区也被激活了,并且会影响视觉皮层神经元的活动。[77]
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最后,哺乳动物脑的行事方式可能并不是最好的或者唯一的,这表明对结构和功能的鉴定未必是绝对的。通过刺激、消融和比较研究,研究人员已经反复证明了大脑皮层在高级心理功能中的作用。人类的大脑皮层有复杂的皱褶,表现出了最高水平的皮层复杂性和心理丰富性。然而,虽然鸟类的脑不像哺乳动物的脑那样拥有分层的皮层,但鸟类却能执行一些高度复杂的心理过程,在许多方面与哺乳动物的能力不相上下。新喀鸦(New Caledonian crow)不仅会制造工具,还会为了制造某种工具先制造其他需要的工具。喜鹊甚至能够通过“镜子自我识别测试”(mirror self-recognition test),学界通常认为这代表一种动物具有自我意识。[78] 尽管鸟类和哺乳动物脑的组织方式可能有一个共同的发育起源,但这里的关键点是,不同的结构显然可以产生相同的功能。[79]
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这就引出了理解脑的工作机制这个领域中最大的问题——脑是如何产生意识的,以及哪些动物具有意识。几个世纪以来,这个问题一直是哲学家的研究领域,但在过去的大约半个世纪里,科学家们已经开始认真地试图解决这个“问题之王”了。
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[1] https://www.wired.com/2017/05/star-neuroscientist-tom-insel-leaves-google-spawned-verily-startup/.
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[2] Uttal, W. (2001), The New Phrenology: The Limits of Localizing Cognitive Processes in the Brain (Cambridge, MA: MIT Press); Raichle, M. (2008), Trends in Neurosciences 32: 118–26; Poldrack, R. (2018), The New Mind Readers: What Neuroimaging Can and Cannot Reveal about Our Thoughts (Princeton: Princeton University Press).
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[3] Beckmann, E. (2006), British Journal of Radiology 79: 5–8, pp. 6–7.
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[4] Ter-Pogossian, M. (1992), Seminars in Nuclear Medicine 22: 140–49.
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[5] Petersen, S., et al. (1988), Nature 331: 585–9; Posner, M., et al. (1988), Science 240
:1627–31.
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[6] 如果你对此感到困惑,请记住,这其实只是血液氧合水平差异在屏幕上的呈现方式,脑不会发光。
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[7] 坎维舍的这些引述来自Kanwisher, N. (2017), Journal of Neuroscience 37: 1056–61, p. 1056。
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[8] Logothetis, N., et al. (2001), Nature 412: 150–57.
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[9] Racine, E., et al. (2005), Nature Reviews Neuroscience 6: 159–64.
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[10] Sajous-Turner, A., et al. (2019), Brain Imaging and Behavior , https://doi.org/10.1007/s11682-019-00155-y.
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