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一个多世纪以来，科学家和哲学家一再强调的一个问题是，我们如何才能符合逻辑地将功能定位到某个特定的结构上。1877年，德国哲学家弗里德里希·朗格（Friedrich Lange）做了一个简单的类比：
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如果有人告诉我，一只健康的猫在脑的某个部分受到轻微损伤后不再捕鼠，那么我会相信我们正走在心理学发现的正确道路上。但即使在这种情况下，我也不会认为我们已经找到了与捕鼠这个活动相关的专属脑区。如果齿轮受损导致钟表报时错误，不能由此得出报时的是齿轮这样的结论。[45]
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正如我的朋友、美国神经科学家迈克·尼塔巴赫（Mike Nitabach）在阅读这本书的草稿时说的那样，功能定位的主张通常是一种粗略而且过度的外推——我们充其量只是确定了哪个部位对功能来说是必要的，而且通常只是表明了部位与功能之间存在相关性。
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在整个20世纪后半叶，英国心理学家理查德·格雷戈里曾一再指出这个问题。1958年，在奥利弗·塞尔弗里奇发布他的“群魔”程序的那场研讨会上，格雷戈里指出，通过消融或损毁一个特定结构来鉴定其功能，不仅在逻辑上有缺陷，而且无法提供真正的见解，因为你可能是在关注一个受损并且失效的系统的输出。想要正确理解组成部分所发挥的功能，你需要一个关于整个系统工作方式的理论模型。格雷戈里认为困难就在这里：“生物学家没有‘制造商手册’，对他所研究的许多‘设备’可能是什么也没有清晰的概念。他必须对其目的进行猜测，对看起来可行的有关其运作方式的猜想加以检验。”[46] 在讨论格雷戈里的论文时，麦卡洛克表达了赞同，他指出：“除非我们小心谨慎，否则来自损毁研究的论点会把我们带入彻底的愚蠢想法中。”
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格雷戈里多年来一直在扩展这种批评，提出了各种各样的类比来动摇一些研究者的信心，希望他们能意识到，消融掉某个结构会引发行为上的变化并不意味着发生改变的行为就一定定位于脑的这个部分。格雷戈里的这些类比通常与当时的尖端技术有关，但现在的年轻人或许会觉得这些技术相当古怪甚至神秘，如电视机中的真空管、汽车引擎的火花塞等等。但这些类比关注的都是同一个问题：对于一个看似简单，以移除关键组成部分为策略的实验，我们应该如何解读其结果。[47]
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格雷戈里最发人深省的观点之一，是对斯丹诺的出发点提出的质疑。斯丹诺认为我们可以像理解机器一样理解脑，把它拆开，把功能拆分到每个部分中。1981年，在他涵盖领域极广的杰作《科学中的心智》（Mind in Science ）一书中，格雷戈里对斯丹诺的想法是否真的正确提出了质疑。他指出，某些功能是很难通过逐个移除组成部分的策略来揭示的：
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相反，人们会发现，当某些部分被移除时，会发生奇怪的事情。还可能什么也不会发生，除非是出现了需求或负载过于极端这样的特殊情况。例如，自行车轮子的辐条可以一根接一根地拆卸掉，几乎不会有任何影响，直到轮子突然之间变形垮掉。把零件从一个电路中拆除可能产生前所未见的输出特征，比如收音机发出啸音或者电视机显示出复杂的图形……事实上，组成部分之间的联系、它们相互作用的因果关系，以及它们实现的功能是相当复杂的，并且比通常所理解的更加微妙。想要解答功能居于何处这个问题尤其困难，这是脑研究中最重要的问题之一。[48]
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尽管这些论点都切中要点，但它们对20世纪六七十年代出现的消融和刺激研究的浪潮几乎没有产生任何影响，也没能阻止随后涌现出的基于相同策略的其他研究，后者把这种方法用于研究神经系统和其他系统中的基因的功能。进入21世纪后，我们见证了光遗传学、成像技术和以单个细胞为对象的研究方法的巨大进步，这些方法中有许多都是基于格雷戈里批评的那些假设的。即使直接操控特定的细胞或者网络能改变或者恢复某种功能，也并不意味着这种功能就是定位于这个结构中的。这样的结果只能表明这个结构是实现这种功能所必需的，但这些功能通常都需要一个庞大的神经元网络的参与。那些对演员面孔或者方程式做出反应的“祖母细胞”严格来说并不是“祖母细胞”，它们只是一个巨大网络的一部分，这个网络在接收到刺激时被激活，而科学家恰好记录了这个细胞。
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许多fMRI研究都提示了明确的功能特异性[49] ，但另一方面，科学界也意识到了功能的很多要素是分散地分布在整个脑中的。为了将两者整合起来，卡尔·弗里斯顿探讨了他所谓的“功能主义和连接主义之间的辩证法”，[50] 旨在探究在一个给定的行为中，不同脑区的活动模式之间的相关性，他将其称为“功能连接”（functional connectivity）。这种研究方式引起了fMRI研究者的极大兴趣，但这种数学描述针对的是不同脑区活动之间的大尺度相关性，尚未在体积更小、我们了解也更多的动物脑上证明自己的效用。
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有的时候，当某种功能被认为定位于某个特定的结构时，科学家会发现情况要更加复杂，这样的情况比比皆是。例如，30多年来，研究哺乳动物恐惧的科学家一直把研究重点放在杏仁核（脑深处的一对结构）的作用上。有一种叫作乌—维氏综合征（Urbach-Wiethe syndrome）的罕见人类疾病，这种病会导致包括杏仁核退化在内的一系列问题，患者通常会表现出恐惧程度降低。公众对相关的研究已经有了很广泛的认识，以至于它最近在网络论坛上成了讨论的焦点：是否有可能通过摘除杏仁核来克服恐惧。研究似乎是在提示我们，恐惧位于杏仁核中。
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事实上，情况并没有这么简单。在啮齿类动物（实验研究使用得最多的动物）中，这些结构现在被认为与防御行为（特别是僵直行为）——而不是恐惧情绪本身——有关，而恐惧情绪则分散地分布在脑的很多不同区域。[51] 在人中，乌—维氏综合征的影响并不仅限于杏仁核，患者的恐惧也没有完全消失（患者仍然害怕遭遇窒息）。杏仁核也不仅仅与恐惧有关，它似乎还在与疼痛和其他负面刺激有关的情绪以及自主神经反应中发挥作用，并能整合各种感觉刺激，这些刺激与惩罚及奖赏无关，甚至与（小鼠中）养育行为的性别差异无关。[52] 功能定位已经变得相当模糊，比最早被提出时的样子更复杂了。恐惧并不是特异性地定位在杏仁核，杏仁核也不是只在恐惧中起作用。如果你还拿不定主意，我再提醒一下，不要摘除它们。
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并非所有关于脑功能定位的问题都那么令人困惑。在感觉层面上，一些细胞网络执行的是精确而且相当局域化的活动，因此至少在早期阶段表现出了明确的功能定位性。感觉刺激最初是分开处理的——没有证据表明灵长类的视觉皮层V1区也在表征嗅觉信号，脊椎动物的嗅球中也找不到视觉信号。这也适用于昆虫脑中对应的结构。然而，在小鼠的实验中，泰瑞·谢诺夫斯基的研究小组发现，从海马和内嗅皮层自上而下的输入会投射到嗅球中辨识气味的区域。[53] 这意味着记忆和压力可能会影响我们对气味的感知。与视觉相关的类似通路可能也存在，这表明脑中处理感觉刺激的脑区的功能可能比我们原先认为的更复杂。离这些脑区只有几个突触远的位置是脑的高级区域，你和蚂蚁都在那里完成思考。在这些脑区，事情变得有趣了：来自不同类型感觉的信号被整合到一起，而我们对哪些功能被定位到了这些脑区的理解开始变得越发混乱。
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哺乳动物脑中一些研究得最为深入的部位也是如此。海马中的一个个位置细胞能对位置进行编码，但它们也会对与发生在那个位置上的事件对应的特定感觉做出反应（比如触觉、嗅觉和光线）。小脑正如19世纪的玛里—让—皮埃尔·弗卢朗所指出的那样，的确与运动控制有关，但研究者现在知道它还参与广泛的心理功能，并且会从皮层和感觉区域接收信息，然后把信息投射到脑的奖赏区。不仅如此，它还在视觉注意和社会行为方面发挥作用。[54] 功能既是定位化的又是分散式分布的，更确切地说，这两个术语都有误导性：功能定位很少是绝对的，而分散式分布的功能也定位于特定的网络和细胞中，即使这些结构可能铺展在全脑中。因此，脑的功能既有分隔也有整合。[55] 即使是最简单的动物的脑也不是同质化的，它有着高度发达的内部结构，但在大多数情况下，一个功能不能精确地定位到一个特定的脑区：功能要实现，这个区域需要被整合进一个功能化的整体中。
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脑很像一台机器，不同的部分执行特定的任务，这种想法的影响力太强大了，以至于我们一再被某些主张带偏——这些主张宣称一些令人惊叹的心理能力有高度特异性的定位。例如，在几十年前，关于科学如何解读人脑，一个最具大众影响力但完全错误的观点是，在我们的颅腔深处，有一个“爬行动物脑”（reptilian brain），它负责我们最基本的行为。[56] 这个观点至今仍在流传，它是在神经病学家保罗·麦克林（Paul MacLean）工作的基础上建立起来的。麦克林声称我们有三个脑：
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其中一个脑基本上是爬行动物的；第二个脑继承自低等哺乳动物；第三个脑是最新进化出来的，它让人成为人……爬行动物脑中充满了祖先的知识和记忆，忠实地按照祖先的方式行事，但在面对新情况时，它不是很好用。[57]
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麦克林的观点从未被神经科学家认真对待过，但在20世纪六七十年代被当时最具影响力的两位科普作家采纳，并迅速进入流行文化。1967年，亚瑟·库斯勒（Arthur Koestler）在他的畅销书《机器中的幽灵》（The Ghost in the Machine ）中总结了麦克林的工作，书中还塞进了各式各样的内容，从基督教中的原罪教义到弗洛伊德的婴儿期性欲理论，可谓无所不包，用以支持他的奇怪观点——三个脑之间的冲突“为贯穿人类历史的偏执倾向奠定了生理学基础”。[58]
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在20世纪60年代，这种胡说八道大卖特卖，麦克林在座无虚席的演讲厅里发表演讲，一举成名。天文学家卡尔·萨根就是蜂拥而来听麦克林演讲的人之一，他后来根据麦克林的观点出版了一本获得普利策奖的书——《伊甸园的飞龙》（The Dragons of Eden ）。[59] 和库斯勒一样，萨根在书中把少量的科学事实与一大堆精神分析的胡扯以及学界还了解甚少的人类学发现混杂在一起，并且加入了大量的猜测。例如，萨根认为伊甸园里蛇的故事可能是对我们爬行动物脑的隐喻，他还认为童年时常做的关于怪物的噩梦可能是我们祖先遇到恐龙和猫头鹰后遗留记忆的体现。[60] 他声称，这可以解释为什么关于龙的神话如此普遍——伊甸园的龙就是我们自己。哇，老兄！[61]
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1990年，77岁的麦克林在《进化中的三重脑》（The Triune Brain in Evolution ）一书中总结了他的观点。[62] 《科学》杂志恭敬但不留情面的书评指出，麦克林的基本假说“与当前的认识不一致”，这解释了为什么神经科学家们“无视这个观点”。[63] 尽管麦克林将人脑功能的运行置于进化背景下的愿望值得称赞，但他的基本想法从来就站不住脚。[64] 正如牛津大学解剖学家雷·吉列里（Ray Guillery）在《自然》杂志上指出的那样，麦克林的观点应该被归入“神经神话学”。[65]
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最近，一项更可靠、更有趣的发现引起了类似的兴奋。1992年，意大利帕尔马大学的研究人员描述了他们的一个偶然发现：在猴脑的腹侧运动前皮层（ventral motor precortex）中有一组神经元，这些神经元不仅会在猴子执行某个动作时放电，而且在猴子看到另一只猴子做同一个动作时也会放电。[66] 不久后，这些细胞被巧妙地命名为“镜像神经元”（mirror neuron）——有一个生动的描述总是有好处的——并很快吸引了大量的关注，更不用提大肆宣传了。一些研究人员推测，这些细胞可能参与了语言的进化，而另一些人则认为，自闭症所表现出的社交互动缺陷可能是镜像神经元功能失调造成的。[67] 2006年，《纽约时报》宣称镜像神经元是“读心的细胞”，而一位神经科学家则将它们描述为“塑造文明的神经元”，因为它们被认为能让人产生同理心。[68] 这些说法没有一个是真的。
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2010年，当具有镜像功能的神经元最终在人脑中被找到时，研究者发现它们有一些令人意想不到并且非常有趣的特征。当患者观察或执行某个动作时，这些细胞就会放电（一些神经元产生的是抑制性的反应，这表明它们的作用是阻止模仿）。但令人意外的是，这些细胞没有局限在与猴脑中镜像神经元分布脑区相对应的脑区——11%的人类镜像神经元分布在海马中。[69] 研究还发现，一些镜像神经元分布在运动皮层的某些区域，而且显然是负责执行某种认知功能，而另一些分布在海马中的镜像神经元则显然是在参与某种运动功能。这表明感觉/运动的功能划分并不像通常表现的那样绝对。研究人员在猕猴的杏仁核中还发现了一种类似镜像神经元的细胞——“模拟神经元”（simulation neuron），这些神经元表征的似乎是另一个动物在做决定时做出的行为。[70] 这个发现不仅突显出了杏仁核也参与恐惧以外的反应，而且还强调了对其他个体及其行为的表征可以出现在许多不同的脑区。镜像神经元（如果真的是一类神经元，而不是仅仅因为我们给它们起了一个花哨的名字而被联系到一起的话），连同它们的多种功能，是分布在整个脑中的。
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对于功能可以定位到一个特定结构的观点，这些现象和发现都是复杂的例外，最近还出现了一些关于人脑可塑性的临床病例，这些令人惊讶的病例进一步强化了这种例外：马赛一名中年男子的大脑皮层仅仅由一个小而薄的细胞层组成，但他的智力几乎达到了平均水平，还拥有一份公务员的工作；[71] 一名年轻的中国女性完全没有小脑，虽然她的声音含糊不清，而且有轻微的智力迟钝和较差的协调能力，但这些症状远没有动物被移除小脑后表现出的症状严重；[72] 最后，在经历了两次严重中风后，一名阿根廷女性脑中参与感觉运动技能和高级心理功能的区域一度遭到了严重的损伤，但她现在已经几乎完全康复了，对于这样神奇的现象，研究者无法给出合理的解释。[73]
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最近在动物上的研究发现了更多的问题。有人声称在大鼠和鸣禽中，某些习得的行为是由非常特定的脑区控制的，因为短暂地让这部分脑区失活会破坏这些习得行为。但矛盾的是，如果这些结构被永久性地损毁，动物仍然可以恢复这些习得的能力。这种令人惊讶的可塑性可以这样解释：在某些脑区被改变后，那些依赖于这些脑区的结构无法在短时间内迅速改变其活动来应对这种新的情况，因而实验中会观察到相关行为的缺失。但在经过一段较长的时间后——比如手术后康复——这些结构就能通过改变其活动来应对新的情况，从而恢复这些行为，就像一些中风患者在一定时间内能恢复他们以前的某些能力一样。[74]
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这些发现背后的解释是，脑中的结构并不是彼此隔离的模块，它们不同于机器中的独立组件。因为脑是由生命物质组成的，神经元和神经元网络都是相互连接的，并且能够改变邻近结构的活动及其基因表达模式，从而对邻近的脑区施加影响。突触和神经调质可以通过复杂的作用方式传播甚至诱导出功能，[75] 这可能是一些可塑性病例背后的原因，同时也强调了精确鉴定出给定位置的功能是非常困难的。
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