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1700807758 伯格多费和同事用感染的虱子传染了实验室的白兔，兔子身上出现了环状的皮疹，从虱子叮咬的伤口处像涟漪一样扩展出来，和人类患者身上经常看到的环状皮疹非常相似。伯格多费的团队还培养了从虱子身上提取的螺旋菌，和从莱姆病患者身上提取的血清样本抗体进行了检测。这些测试的阳性结果和兔子的反应都成为了他们发现了莱姆病致病原的证据。这也为后来伯格多费赢得“莱姆之光”的地位，这个称号令其非常开心。不久，其他研究人员正式确认了螺旋菌，并将其命名为伯氏疏螺旋体，以纪念伯格多费。这个令人动容的实验室研究的故事唯一的遗憾就是没有解开虱子的种类的谜团。
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1700807762 虱子身份的谜团表现在两个方面，其中一个对我们的研究目的来讲更有吸引力。不太有吸引力的那个谜团是关于这种虱子的科学命名。在新英格兰沿海地区携带莱姆病螺旋菌的是肩突硬蜱吗，还是这种生物属于一种类似但没有确定的应该界定其科学意义上的身份的种类？很长一段时间里，携带莱姆病的虱子都被称为“堰塞蜱”（Ixodes Dammini），后来分类学进一步细化，这个名字不再使用，1993年，重新启用了肩突硬蜱这个名字。名字上的反复是分类学上经常出现的做法，反映了主张细分者（划分很多物种和亚物种）和堆合分类者（建议少分类）之间的拉锯战。细分者获得暂时的胜利，而堆合分类者最终会占到上风。
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1700807764 第二个谜团来自于虱子不太正式的命名，影响也更加深远。肩突硬蜱更为人熟知的名字是黑腿虱。可是当它被错误地划入另外一个新的种类时，也得到了一个新的常用名（但并不是非常常用）“东北堰塞鹿蜱”。这个蹩脚的称呼后来被简称为“鹿蜱”。当然，名字也会影响人们的看法，“鹿蜱”这个名字加深了人们对于这种小动物的误解：这种吸血、传播疾病的节肢动物和鹿有某种特别的联系。这种看法是错的。
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1700807766 将其称为“鹿蜱”使得这个错误不断循环下去。如果白尾鹿是这种“鹿蜱”赖以生存的宿主，而“鹿蜱”是将莱姆病传播给人类的带菌者，那认为鹿群数量大自然会导致大量的人类感染就显得顺理成章了。这种看法看似顺理成章但是却是错误的。这种演绎推理看起来很合理，只是前提过分简单且起到了误导的作用。属于肩突硬蜱的这种“鹿蜱”并不是从鹿的身上获得主要的营养物质。
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1700807768 一名叫理查德·S·欧斯特费德（Richard S. Ostfeld）的生态学家做了很多研究旨在解开这个谜团。欧斯特费德对纽约郊区一个有伯氏疏螺旋体的生态系统做了一项为期20年的调查，同时参考了其他地区所做的研究和得出的结论（有时是错误的结论）。他发现将白尾鹿当作“鹿蜱”的宿主是一种错误的看法。欧斯特费德写的有关这个课题的书《莱姆病：复杂系统的生态》于2011年问世。他在书中写道：“患莱姆病的风险和鹿群的数量大、紧密联系的观点源自于野外的实地研究，而这些研究在发现莱姆病的致病细菌以及虱子是这种疾病的带菌者后不久就已经开始了”，他强调说，这些研究全面、有力，但是可能受到了寻求简单答案的过多驱使，从而采取了公共卫生行动。行动出现的背景是“捉拿致病的罪魁祸首——找到关键的物种”。一篇杂志的文章将白尾鹿称为虱子的“确定的宿主”。另外一项研究称，鹿是北美洲莱姆病之谜中“不可缺少的一个因素”。由一位具有医学敏感的医生撰写的对该病的概述，得出了同样的观点用以解释为什么莱姆病像是一种新出现的疾病，其观点也同样精彩。“如果莱姆螺旋菌存在很长时间了，为什么只在过去几十年才成为受人关注的医学疾病？这个问题可以用一个词来回答——鹿。”他们都同意，问题的答案是：鹿、鹿、鹿。这样一个词的答案好像为解决莱姆病提供了一个非常可行的解决方法：通过减少白尾鹿的数量来减少感染的虱子的数量。
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1700807770 人们试着用这个方法来解决莱姆病的问题。在早期的行动中，国家野生动物生物学家射杀了科德角（Cape Cod）附近的一个小岛上70%的鹿，接着，研究人员通过计算一种老鼠身上未成年的小虱子来估测这一举动对虱子数量的影响。结果发现：这种老鼠身上的虱子至少和射杀鹿之前一样高。从此，在缅因州、马萨诸塞州、康涅狄格州、新泽西州的有些地方开展了大规模的猎杀鹿的行动已达到降低鹿的数量的目的，同时研究人员又对这一行动的效果进行了监测，看其是否对虱子的数量会有什么影响。比如说，马萨诸塞州的多佛镇最近第一次宣布可以在镇上公共的土地上捕杀鹿，这一举措反映了当地卫生局和莱姆病委员会提出的建议。19只鹿（16只母鹿和3只公鹿）被杀死，之后多佛的一家报纸自信满满地辩解说：“一个地区鹿的数量越大，将莱姆病传染给人类的概率就越大。”
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1700807772 实际上，并不是这样的。这种简单的做法和沼泽里的蒸气可以让人感染疟疾的看法一样，并不正确。
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1700807774 人们努力消除这种疾病的前提是这些地方鹿的数量“过大”，而鹿的数量过大可以解释1975年莱姆病出现的原因。确实非常遗憾，那里的鹿的数量确实非常多。从18世纪和19世纪那些艰难的时代以来，美国东北部鹿的数量反弹得非常厉害（因为森林的增长、缺少大型的捕猎动物、希望吃到动物肉的人们捕猎次数的减少和其他因素）。现在康涅狄格州的鹿的数量比1637年毕卡战役（Pequot War）时还要多。但是正如欧斯特费德的研究所显示的那样，如果在考克彭塞特国家森林公园（Cockaponset State Forest）散步时白尾鹿的数量可能和人患上莱姆病的概率无关。原因何在？
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1700807776 欧斯特费德写道：“传染疾病是一个内在的生态系统。”生态学非常复杂。
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1700807780 瑞克·欧斯特费德（Rick Ostfeld）坐在位于纽约米尔布鲁克凯瑞市的生态系统研究所（Cary Institute of Ecosystem Studies）的办公室里面，办公室的墙上和门上都用和虱子相关的幽默语言加以装饰，这些情况告诉我他在研究鹿和莱姆病方面是个“异端分子”。但是他实际上在获取数据方面是个异端分子，不会听从谁的一家之言。
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1700807782 欧斯特费德是个身体健壮、快乐的人，50多岁，留着棕色的短发，戴着椭圆形的眼镜。他的主要研究兴趣是小型哺乳动物。他研究这些动物之间互动的方式、影响其分布和数量的因素、动物存在对环境的影响以及它们身上携带的病毒。从20世纪90年代初，他所率领的凯瑞研究所的研究团队在米尔布鲁克的森林和附近的区域捕捉了上万只活的小型哺乳动物——主要是老鼠、金花鼠（chipmunk）、松鼠和其他鼠类，也有像负鼠、臭鼬（skunk）和浣熊（raccoon）这样的大型哺乳动物。开始他的研究和莱姆病并没有什么关系，他只是在追踪一种当地地鼠——白蹄鼠的生命周期。很多小型的哺乳动物会表现出这样的生命周期，第一年数量相对稀少，第二年数量增加，下一年数量更多，然后数量再次减少，好像受到了某种神秘规律的支配。很多哺乳动物生态学家曾经研究过这样的周期，希望能够找到原因。究竟是什么原因导致了这些哺乳动物数量的增加和减少呢？
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1700807784 欧斯特费德对哺乳动物数量变化带来的影响更加好奇。当A动物的数量非常大的时候，这会对B、C、D动物有什么影响呢？再具体点说，他想知道白蹄鼠的数量增多而吃光绝大多数的毛毛虫，会对某种传播疾病的飞蛾的数量起到一种抑制的作用。他捉到动物后，对其进行检查，通过耳标做出记号，然后将它们放回林下叶层。他注意到这些动物的耳朵上覆盖着很小的黑色物体，小的像冒号中的一个点那么大：这个黑色的物体是虱子的幼虫。这种老鼠身上寄生着虱子，它们为未成年的肩突硬蜱提供血液大餐，欧斯特费德认出这种虱子就是黑腿（不是“鹿”）虱。他在书的前言中写道：“由此我对莱姆病的生态学研究产生了兴趣。”
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1700807786 过去的20多年里，欧斯特费德和他的研究小组通过对一只一只哺乳动物、一只一只虱子的研究，收集了大量信息，这样的研究工作还在继续。他们使用了谢尔曼活捕器（从位于塔拉哈西的H·B·谢尔曼公司购进，一家受人尊重的供应商），用麦片作为诱饵放在森林中的地面上。他们对捉到的动物进行简单的身体检查，去掉身上的虱子，然后将绝大多数捉到的动物放生。对他这样研究小型哺乳动物的生物学家来讲，捕捉、放生动物是每天收集数据时例行的工作，因此他们捕捉、检查地鼠时非常熟练，手法很轻但是很有成效。欧斯特费德的团队发现，在一分钟的仔细检查过程中，他们可以发现老鼠身上90%的虱子。（他们在对老鼠进行一分钟体检后，将一些老鼠放入笼中，直到它们身上的虱子都掉在笼子下面的水盘里，以此衡量自己野外检查的完整性。然后他们从老鼠的粪便和其他风化物中挑出虱子，并计算虱子的总数和以前的野外研究结果进行对比。欧斯特费德证实说：“这是一项非常脏、非常有挑战性的工作。”）这种用肉眼迅速检查的方法对金花鼠也很适用。对松鼠和其他地鼠来讲，身上的虱子数量更多，计算起来就更加困难，但是欧斯特费德的团队仍然能够做出比较准确的估测。
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1700807788 研究人员发现，幼蜱非常小，一只重量只有5克（和2个10美分硬币的重量相当）的很小的地鼠的身上平均也有55只虱子。这对一只小巧的动物来讲是一个巨大的负担。短尾鼠是一种相对大一点的地鼠，每只身上平均有63只虱子。根据欧斯特费德对生活在米尔布鲁克附近的一公顷森林中的大约10只短尾鼠的估计（从捕捉动物的数据中得出的结论），这些动物身上的虱子数量增加了很多，整个森林当中都是被虱子叮咬过的血点。这是一个令人不安的发现，即使肩突硬蜱也只是以吸食地鼠的血液为生。
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1700807790 事实就是如此。虱子的生命周期非常复杂。像昆虫一样，黑腿虱子也会经过变形，在幼虫到成虫的过程中经过两次变化（幼虫和稚虫）。在每一阶段，都需要其寄居的脊椎动物宿主提供一顿血液大餐为其变形提供营养。成年的虱子需要另外一顿血液大餐用以为繁殖后代提供能量和所需的蛋白质。很多情况下，这些脊椎动物的宿主是哺乳动物，也可能是蜥蜴、或者在地面上筑巢的鸟类，如画眉鸟，由于在地上筑巢而遭到虱子的叮咬。实际上，黑腿虱子是个杂家，它所叮咬的宿主有一百多种北美的脊椎动物，从知更鸟到奶牛，从松鼠到狗，从小蜥蜴到臭鼬，从负鼠到人类。欧斯特费德告诉我：“这些虱子的口味多样，令人感到吃惊。”
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1700807792 成年的雌性虱子过冬时肚子里都是叮咬宿主获得的血液，春天来了就开始产卵，到了仲夏就能够孵化成幼虫。不论是幼虫还是成虫，虱子都不能移动得太远、太快。虱子不会飞，不如跳蚤或者跳虫那样灵活。它们像小乌龟一样缓慢前行。欧斯特费德说，但是它们好像对化学和物理信号“非常敏感”，因此能够找到安全的地方躲过寒冷的冬天，也能够找到排放出二氧化碳和红外线的宿主。它们能够闻到食物，虽然它们可能并不灵活，但是却是机会主义者，非常警觉、伺机而动。
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1700807794 虱子一个完整的生命周期为两年，包括3个不同的寄生阶段，每个阶段都需要不同的脊椎类动物作为宿主。虱子研究专家（虱子生物学家）使用了一个非常夸张的词汇来描述虱子寻找下一个宿主的行为，这个词是“探索”。虱子爬到草茎的顶端或者叶片的边缘，伸出前腿，吸入信号，准备好侵入新的宿主。这个生命阶段越早，寻找宿主的行为就可能越接近地面。这样的一个结果反映在欧斯特费德和同事们的数据中就是，两种小型的地鼠为研究地区的幼虫提供了30%的血液大餐。白蹄鼠在虱子的幼虫阶段提供血液大餐方面的重要性居于第二位。
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1700807796 白尾鹿起到的作用与此不同。它们只对成年的虱子有重要的作用——不仅为它们提供血液大餐，也为雄性黑腿虱和雌性黑腿虱交配提供了场所。11月，康涅狄格州森林中的白尾鹿就像是曼哈顿下城周五晚上热闹的单身俱乐部，充斥着饥渴地寻找伴侣的人。一只雌鹿身上可能寄生着1 000只成年的黑腿虱。交配的过程开始了，显得不是非常讲究。雄虱潜伏在鹿的皮肤上，遇到了一只专注的雌虱，这时交配开始，雄虱侵入雌虱的身体，雌虱开始吸吮鹿的血液，不再移动，安心交配。可别指望能在蜘蛛科的动物交配中找到浪漫的因素。一旦雌虱吸饱血液，雄虱得到满足，它们就从鹿的身上掉落下来，为其他的虱子让路。由于虱子交配的效率之高，在为期4周的虱子交配、生殖的季节中，一只白尾鹿可以为200万个受精的虱子卵提供血液。如果有一半孵化成功，那么一只鹿身上就可以繁殖出100万只虱子幼虫。
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1700807798 这样的数据及计算结果使得瑞克·欧斯特费德成为研究莱姆病系统中鹿的重要性方面的异端分子。当时盛行的一种假设是鹿的数量越多产生的虱子的数量就越多，因此患上莱姆病的概率就越大。他告诉我说：“现在看来，只需要几只鹿就可以繁殖出大量的虱子。”像康涅狄格州这样的沿海地区，更重要的风险因素可能是当地大量的白蹄鼠和地鼠。谁知道呢？
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1700807800 稍等。我们在研究生态学，因此除了考虑复杂性外，还需要考虑其他两个因素。一个是不变的事实，一个是变量。这个不变的事实就是伯氏疏螺旋体感染不会在黑腿虱之间垂直传播。通俗点说就是：这种疾病不会遗传。这些将近百万只的虱子幼虫都是一只雌虱的后代，这只雌虱也只依靠一只鹿生存，这些虱子幼虫孵化的时候都没有携带伯氏疏螺旋体，即使母鹿和雌虱都感染了此病，虱子幼虫也不会被传染。这些虱子幼虫来到这个世界的时候干净、健康。每一代的虱子都需要重新被感染此病。通常来讲，情况可能是这样的，虱子幼虫在已经感染的宿主身上吸食血液大餐时获得了螺旋菌，这样的宿主可以是老鼠、地鼠或者其他什么动物。幼虫变为稚虫，如果这时能够从已经感染的宿主身上获得另外一顿大餐的话，稚虫就可以通过其有抗凝血作用的唾液，通过宿主的伤口，将这种疾病传染给宿主。欧斯特费德说：“如果哺乳动物没能让虱子染病，那么以后虱子也不会使哺乳动物患病。”虱子和宿主之间的交叉感染可以使伯氏疏螺旋体在虱子和宿主的群体中保持一个较高的流行程度。
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1700807802 和疾病的不遗传性这个不变的事实相关的变量，被欧斯特费德和其他人称为“宿主能力”。这个变量是用来衡量一个已经感染的宿主将这种疾病传播给寄生在它身上的虱子的可能性。每种动物的宿主能力各不相同，很可能与各种动物免疫系统对该种病原体的反应不同有关。如果免疫系统较弱而血液当中都是螺旋菌，那么这种动物就可能成为一个“高能力”的伯氏疏螺旋体的宿主，将这种疾病传播给叮咬它的大部分虱子。如果宿主的免疫系统强而有力，就可以抑制血液中的螺旋菌的水平，这种动物就成为能力相对较弱的宿主。欧斯特费德的团队研究表明，通过对捉到的动物和寄生在它们身上的虱子进行观察，白蹄鼠是传播莱姆病螺旋菌能力最强的宿主。金花鼠居第二位但是能力远不及白蹄鼠强，地鼠紧随其后。
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1700807804 其他的复杂情况：除了是能力极强的宿主外，白蹄鼠在清除身上的虱子方面也非常不在行。这些虱子专门叮咬白蹄鼠的面部和耳朵，因此寄生在它们身上的虱子只有很少的一部分存活到了生命的后期。地鼠也不善于清除身上的虱子，很不幸，因此它们也为虱子的觅食、感染、生存和成功地变成幼虫做出了巨大的贡献。按照这个标准来衡量的话，金花鼠在疾病传播的重要性上只能屈居第三位了。
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1700807806 可能比这些动物在这种疾病中的重要性排名稍微逊色的一个更加具有普遍意义的观点就是这4种小型哺乳动物在这个系统中占据的分量非常大。欧斯特费德和他的团队的概括统计研究表明，大约90%感染的虱子稚虫在纽约米尔布鲁克附近的森林里“寻找”下一个宿主，已经从白蹄鼠、金花鼠、短尾地鼠或者花面地鼠身上吸饱了幼虫阶段的血液大餐（因此已经被感染）。这些动物没有喂饱90%黑腿虱子稚虫，但是由于宿主能力和繁殖效率的不同，这些动物已经喂饱了90%感染和对人类构成威胁的虱子。我应该再重复一下这个观点吗？四种小型的哺乳动物为90%的携带疾病的虱子提供了营养大餐。
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