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荷尔蒙战争 CHAPTER 1 果蝇的畅想——为什么是雄性竞争，雌性选择
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为什么是雄性竞争，雌性选择
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在生殖选择中，一个或多个性伴侣对雌性来说没差别
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所有雄性都是花花公子吗
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事实上，“父亲比母亲更多”
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无论是滥交还是竞争，都不是雄性繁衍成功的保障
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……
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为什么是雄性竞争，雌性选择
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有段时间，我曾和一个开玛莎拉蒂的男人约会。当我无意中将这事儿透露给母亲知晓后，她夸张地大声道：“天哪！那可是一辆玛莎拉蒂啊！”随即她又感叹道，“那他一定有很多女朋友！”
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即使我已经成年，妈妈仍然会凭借她丰富的人生阅历，对我察言观色，若是判定我干的事情、做的决定，事后铁定会吃苦头时，她就会用这种欲盖弥彰的语气来讽刺点醒我——那样的日子一去不复返了，至今回想起来，我仍然对妈妈心存感激。
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这个不怎么高明的隐喻所揭示的关联性，还有一段很有趣的科学故事。 20世纪中叶，英国生物学家安格斯·贝特曼用果蝇做过一系列旨在揭示男性女性在进化过程中所产生的心理差异的实验——人们所熟知的关于两性心理差异的论调即根植于此。
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如果你也认为，男人开玛莎拉蒂就和雄性孔雀开屏所产生的效果一样，那么，你就会被安格斯·贝特曼的这个里程碑式的研究触动。达尔文的生殖选择理论给安格斯·贝特曼的研究带来了灵感——前提是在此之前，达尔文的自然选择理论已被人们广泛接受。
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安格斯·贝特曼的研究所得出的结论是其中一个备受争议的亚理论。自然选择是一个过程，即遗传性状的版本不同，其变化频率会随着时间的推移而改变。这是因为一个性状的某些变种比其他变种，能获得更大的繁殖成功率的缘故（也就是生物演化进程是由生存选择和生殖选择来共同推动的）。
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生殖选择理论的提出，在某种程度上可说是一种尝试。它试图解释为什么很多雄性物种爱炫耀，比如雄性孔雀爱炫耀尾羽——而这种现象却令达尔文自然选择理论陷入了尴尬境地——毕竟，如果生存的首要目标是不被其他动物吃掉，那么拖着一扇巨大、抢眼、拉风的尾羽实在算不上什么优势。
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当然，达尔文的研究结论是对动物繁衍规律进行翔实考察后得出的解释。（恰如《自然》杂志的一位记者对那段科学史的记录：“尽管维多利亚时代以保守闻名，……但是求爱的动物们想从博物学家手上记录本的字里行间里溜走，无论在哪里几乎都没有成功过。”） 这些田野调查催生了达尔文《人类的由来及生殖选择》中很著名的观察记录，同时也解释了两性存在性别差异的原因：
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几乎所有动物中，雄性都比雌性更有激情。因此，雄性之间才会通过战斗，在雌性面前充分展示其魅力。
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从另一角度讲，可以将雄性之间的战斗更准确地表述为同性竞争。达尔文提出：一方面，生物的有些特征通常都会由雄性遗传（比如雄壮的身形或大鹿角）。因为这些特征能增强雄性的战斗力，帮助它们打败同类竞争者，以获得雌性的青睐，从而增强自己的繁殖优势；另一方面，那些卓尔不凡的特征（如美丽的羽毛、性感的体味、令异性回味的叫声）能增加雄性对雌性的性吸引力，为成功繁殖锦上添花。
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达尔文承认，他所描述的上述模式有时候会颠倒过来，即雌性被描述成更爱争强好胜，更爱装饰打扮；而雄性则变得很爱挑剔，并且没那么雄壮。达尔文并不认为这种情况很常见，虽然两性均面临着被挑选的压力，但雄性的择偶标准往往更容易妥协。他指出，在某种程度上，这种情形可能要归因于精子和卵子在大小和运动性方面的差异。然而，安格斯·贝特曼正是基于此想法而进行了深入研究后，才对“为什么是雄性竞争，雌性选择”的疑问，第一个给出了令人信服的解释。
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在生殖选择中，一个或多个性伴侣对雌性来说没差别
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安格斯·贝特曼的研究目标是测试生殖选择理论正确与否。和自然生存选择一样，生殖选择也需要在繁殖成功率存在差异时才能起作用——毕竟如果每个个体都能成功繁殖后代，那就没必要优胜劣汰了。正如达尔文所说，如果生殖选择在雄性身上发挥出了更强大的作用，那就意味着雄性在繁殖成功率方面差异更大。也就是说，在繁殖成功的对象中，失败者和成功者的差距会拉大。安格斯·贝特曼通过果蝇实验首次对该假设进行了测试。
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安格斯·贝特曼进行了六组实验，将雌性果蝇和雄性果蝇（这里的果蝇是黑腹果蝇）关在玻璃容器里三四天。因为每只果蝇都有天生独特的突变：有些极富个性的名字听起来肯定会让你很带感，比如“刚毛”、 “秃毛”、 “毛翅”；而有一些你看上一眼都能令你毛骨悚然，诸如微型的甚至是没有眼睛的“细头”果蝇。每只果蝇都有一个显性突变等位基因（单个基因的两个副本之一）和一个隐性正常基因。最终大约四分之一的后代会因父母双亲的基因成分发生突变，遗传自父亲的占四分之一，遗传自母亲的又占了四分之一；最后还有四分之一的幸运儿，其后代不会发生突变。这个基因遗传规律，使安格斯·贝特曼能估算出每一对雄性和雌性生育的后代比例，及每一只果蝇交配的性伴侣数目。
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安格斯·贝特曼通过6组果蝇实验配对得出两种结果：一是雄性的繁殖成功率较之雌性表现出更大差异，比如21%的雄性没能生育出后代，相比之下雌性只有4%没能成功繁殖；二是估算雄性的性伴侣数目也显示出更大差异。这两种结果为解释“雄性竞争，雌性选择”的现象奠定了基础。
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安格斯·贝特曼因此得出结论：雄性越滥交，其繁殖成功率越高，而雌性的繁殖成功率恰好相反。雄性繁殖后代的成功率在很大程度上受制于其授精成功的雌性数量。而雌性在第一个雄性处获得的精子就已经足够了。所以，一个性伴侣或多个性伴侣对雌性来说没有差别。这个观点我们现在觉得听得多了，见怪不怪，但在当时可是个重磅型的发现，高瞻远瞩。
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然而很大程度上，安格斯·贝特曼的研究成果在随后长达20多年的时间里被视若无睹。 之后，美国进化生物学家罗伯特· 特里弗斯 在一篇具有里程碑意义的论文中，深入阐释了安格斯·贝特曼的这个观点。他在这篇论文里更明确地解释了卵子和精子的经济效益：雌性需投入一颗又大又珍贵的卵子，而雄性只需贡献一个又小又单一的精子。对比二者可知，雌性的投入更大，雄性的贡献则微不足道。罗伯特·特里弗斯还指出，比起卵子和精子的原始配子贡献，这种生殖成本极不公平，包括妊娠、哺乳、养育和保护等，因性别带来的生殖投入差异悬殊。
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所有雄性都是花花公子吗
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