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1700832311 哺乳动物当中，雌性在繁殖中扮演着举足轻重的角色。至于我们人类，我坚信，每一位生育过的女性读者都会认同这一点——因为我自己就是在第一次怀孕时才明白这一深刻的事实的。记得曾经读过一篇旨在赚人眼球，没什么价值的文章，里面把分娩描述成一种生理极限挑战，就仿佛坐在汽车里的人，却要通过排气管爬出来一样。已经生育过的女性朋友看到这里，肯定会嗤之以鼻。

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1700832313 美国进化论学家罗伯特·特里弗斯推测，生殖繁衍过程中，雌性通常投资更高，所以它们坚持要找到最合适的雄性来交配，决不妥协。尽管雌性交配质量差且付出的成本相当高，但雄性仍会为尽可能多地在雌性体内播撒廉价的、批量生产的种子，而与劲敌一决高下。罗伯特·特里弗斯认为，这样会导致一种后果：因为雄性在交配过程中损失通常较少，所以它们会遗弃现有的后代，而寻觅新的性伴侣，以期繁殖更多的后代。

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1700832315 上述罗伯特·特里弗斯不遗余力的阐释，其实早在很多年前安格斯·贝特曼的结论中就有体现，而且后来也得到了大众认可。很长一段时间里，安格斯·贝特曼的结论（后以他的名字命名为贝特曼原理）被视为生殖选择理论的指导原则和基石。在解释男女进化差异的说法中，类似于孔雀尾巴的效用，被玛莎拉蒂或办公室角落闪闪发光的大奖杯等取代。可以试试把“有很多女朋友”的描述，泛化为“拥有很多雌性”；把“成功的男人才开得起玛莎拉蒂”泛化为“成功男人所具备的特质”，凡此种种。从进化论的角度看，一个追求崇高地位的女性，就有那么点儿像渴望拥有一辆自行车的鱼儿一样（意即所有这些对男人来说代表地位崇高的特质，对于女性就是毫无意义）。

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1700832317 密苏里大学圣路易斯分校进化生物学家朱丽玛·唐·马丁内斯说：

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1700832319 直到最近，那些确证无疑的假设，奠定了生殖选择研究的基础，也就是说，卵子是金贵的，而相对来说精子就仿佛无穷多似的，廉价得很；生殖繁衍中，雄性会滥交，而雌性则变得挑剔，只和非常好的性伴侣交配，大概是因为单个雌性只能和一个雄性配对成功；相比雌性，雄性的生殖成功率差异更大，所以雄性要去竞争，并且可以和不止一个雌性交配。这就意味着一部分雄性可以和很多雌性配对，而另一部分雄性只能和少数雌性配对，或者根本没有雌性配对。因此这种繁殖差异会借助生殖选择定律来挑选出优秀雄性个体具备的特质写入基因遗传代码中。

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1700832321 我一向很认同安格斯·贝特曼的观点，直到遇到一位生物学教授，与他深入交谈后才明白，在过去的几十年里，进化生物学界，生殖选择的提法在概念和实证个案上都发生了剧变。如今，人们还会引用安格斯·贝特曼和罗伯特·特里弗斯的观点，很大程度上是情感作祟。而令人震惊的是，我们即将看到的第一组矛盾的数据，恰好就是来自于安格斯·贝特曼的研究。

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1700832323 虽然贝特曼原理很容易唤起人们对花花公子的印象——坐拥豪宅，妻妾成群，但我们回过头来再想想诞生贝特曼原理的那个其实并不理想的玻璃箱，我们就会发现这份让世人瞩目的安格斯·贝特曼生殖选择研究报告所诞生的实验，在那之后一直到21世纪初都没重现过，而且似乎也没有被仔细检验过。

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1700832325 正是如此，为了进一步验证该报告的成果，当代进化生物学家布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维对其重新进行了检验。他们在重做实验时，承认他们比安格斯·贝特曼当初极为有限的条件多了许多优势，包括借助现代计算机等辅助工具，采用更精密的统计方法等。或许我可以大胆地再加上一句——这50年来女权主义者们已经洞悉了文化信仰是如何影响科学进程的。 和研究安格斯·贝特曼理论的现代批评家一样，布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维也对安格斯·贝特曼“突破性的”研究表现了相当的敬佩和尊重。但是正如他们随后指出的那样：鉴于研究的“基本性质”，了解“安格斯·贝特曼的数据是稳健的，分析是正确的，结论是合理公正的”这一点很重要。 恰恰得出的结论正好相反：布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维重新检验的结果揭示出安格斯·贝特曼生殖选择研究报告中的某些重大问题。

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1700832327 首先，你要明确一点，安格斯·贝特曼选取的是不同的突变果蝇变种，他只计算了实验中幸存的幼虫。如此他能揭示的只是变态变异类型成功完成遗传接力棒，繁殖出下一代的情形。如果这种方式令你不那么舒服地联想起一只苍蝇要多么不幸才会同时继承了父系和母系双方的突变基因，那么你就离发现“基因突变会影响后代存活率，但安格斯·贝特曼只计算了实验中幸存下来的幼虫” 这个重大问题就只差一步之遥了。

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1700832329 姑且遵循他的推导方式，反过来想想，如果仅是遗传了其中一个突变基因，或是一个也没有，这只果蝇更能存活下来，那么最多这个突变基因只是存在于亲代遗传的一方。这样一来，就有相当大比例的受精个体亲代遗传的情形没有或只是部分解释清楚了，这就导致了存在一个不容忽视的误差范围的问题。

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1700832331 对于这个问题，安格斯·贝特曼的确意识到了，而布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维则给予了量化。他俩观察得出，在安格斯·贝特曼的一系列实验中，有三分之二的实验，其数据表明，雄性比雌性成功繁殖了更多后代——但这在逻辑上是不成立的，因为每一个后代有且仅有一个父亲和一个母亲。换而言之，在对雄性的后代数量进行统计时，这些数据明显有偏差。 （重复计算数值）这个偏差不容忽视，它正是导致得出雄性和雌性在成功繁殖子代数目存在差异的重点，要知道，以这种方法得出的数据偏差，可能会放大雄性差异（雄性成功繁殖的数量更多）。

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1700832333 朱丽玛·唐·马丁内斯和布兰特·莱德率先提出，即使不考虑安格斯·贝特曼的数据偏差源头，一个致命错误也依然存在。 虽然他俩承认安格斯·贝特曼的研究是“灵巧的和一流的”，但同时也指出，安格斯·贝特曼那个著名的发现——只有雄性受益于滥交，因被认定为普遍法则而永垂不朽——实际上只适用于安格斯·贝特曼的最后两组实验。

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1700832335 因为某种扑朔迷离的原因，安格斯·贝特曼把最后两组实验数据和前4组实验数据分开分析，然后单独做成两个独立的图表。值得一提的是，在前4组实验中，数据表明，雌性交配的雄性数量更多时，繁殖成功率则较高，虽然比雄性还是少了一些。然而在文章的讨论部分，安格斯·贝特曼主要关注的还是符合“雄性竞争，雌性选择”的观点的实验结果。正如朱丽玛·唐·马丁内斯所指出的，这种选择性忽略的做法随后被其他人延续了下来：

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1700832337 除了少数人例外，后来的研究人员大多数都采纳并且依赖于安格斯·贝特曼实验5和6的数据（安格斯·贝特曼根据最后两组实验所得出的第2个图表）。有关生殖选择的普遍论述，甚至在涉及研究动物行为的教科书中，几乎总是呈现第2个图表。其论述也总是跳不出安格斯·贝特曼研究所得出的结论，常用作解释为什么雄性滥交，而雌性虽保守又挑三拣四。实际上，前4组实验成果，以及任何有关雌性繁殖成功率的增长是视雌性的性伴侣数量而定的论述，都在文献资料中找不到了。

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1700832339 事实上，“父亲比母亲更多”

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1700832341 为了检验安格斯·贝特曼的实验成果是否有明显的人为操作或者存在选择性忽视，布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维重新分析整合了6组实验的所有数据。他俩幽默地指出，如果是安格斯·贝特曼自己这么做，那他就可以自豪地宣布这个雌性滥交获得繁殖红利的第一个证据了！生殖成功率伴随着交配对象的数量增加而提高，对于雌性和雄性都适用，且双方增长幅度相似。鉴于父系后代的计算误差，布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维得出结论：“安格斯·贝特曼的结论并没有大量严谨的统计数据来证明—雌性的繁殖成功率不会因其交配对象的数量增长而提高。”

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1700832343 说贝特曼原理和他观测的数据自相矛盾，可能也算不上什么马后炮。但对研究生殖选择感兴趣的进化生物学家们而言，并没有因为安格斯·贝特曼在1948年就已经发现他们所需要知道的一切，就懒惰懈怠蹉跎几十年。他们一直忙着做实验。当代研究已经证明了贝特曼原理的确适用于很多物种，但对于很多动物明显不适用，果蝇只是其中一种。在2012年的一份行为生态学学术杂志上，一张列举了39个物种，并且涵盖整个动物界的冗长表格表明，雌性滥交，其繁殖成功率会更高。 虽然在这些物种中，这种关联性对雄性来说会强那么一点点，但有时也会和雌性一样（例如，在黄松花栗鼠和野生东方蝾螈这两个物种中即是如此）。 在解释为什么滥交不是雄性的专利时，这个发现令人大跌眼镜。目前已知动物界中雌性存在很多滥交现象，种类从果蝇类 到座头鲸，尤其是在灵长类动物 中更是比比皆是。研究人员之所以有这样的发现，很大程度上要归功于DNA亲子鉴定技术。这项技术使得研究人员得以撕下遮掩雌性有滥交自由的朦胧面纱（尤其是鸟类当中有很多种类的雌性曾被认为是坚守一夫一妻制的忠贞代表）。 想想鸟类的求偶方式吧：在某个种类的特定领地或场地中举行的求偶派对上，雄性之间为了争夺雌性交配权，会展开 “赢者通吃”式的较量。这是雄性竞争而雌性选择的范例。但在有些物种中，通过DNA亲子鉴定技术的进一步检查表明，结果是颠覆性的：研究者对一只美丽的海鸟—黄胸鹬进行了长达两年多的观察后发现，它们的行为符合鸟类求偶方式的传统预期。一只雄鸟很幸运，在观察期的第一年就参与了80%的交配狂欢派对，并且在第二年达到了100%。 你可能会说，冒着风险拿下“鸟王”的皇冠对这只雄鸟来说意义非凡。但利用DNA亲子鉴定技术测试这期间孵化出的160多个后代，却发现存在很多隐形交配的现象。在接受测试的47窝幼鸟里，结果显示这些后代至少是59个雄性共同努力的成果。无视“赢者通吃”规则而成功繁殖撞大运的失败者，远不止一两个。同一窝的幼鸟可能有不同的父亲。这就意味着“事实上父亲比母亲更多”。 别忘了在此之前，我们设想的是它们当中遵循的是胜出的雄性作为王者，独享整个种群的雌性，把它们都变成自己幼鸟的母亲的情形。此外，大多数雄性仅只和一个雌性生育后代，但惊人的是，40%的鸟巢中的幼鸟却远不止有一位父亲。

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1700832345 这是怎么回事？很大程度上，惯例的解释几乎没有参照对比性。就好像古代土耳其宫廷里的苏丹王的嫔妃们，不经意间议论她们的王时，恰好被苏丹王逮个正着，她们语无伦次地解释道：“噢，不，那个孩子不是您的—那是第二个男仆的女儿……呃？啊，不好意思。他也不是您的孩子，他是司机的儿子。别急，王，我们肯定会找到您的孩子的。纳迪亚……纳迪亚！这些孩子当中，你记得哪一个是王的吗？哦，是的，那就对了。那边正和同母异父兄弟一起玩的那个男孩儿，他就是您的孩子了，几乎可以确定了。”

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1700832347 正如加州大学尼克·戴维斯分校的行为生态学家萨拉·布莱弗·赫尔迪指出的，事实上早在20世纪六七十年代，就已经有关于雌性滥交的惊人报道了。以大型猫科动物为例，发情期的母狮子通常会和多头雄狮子交配，次数一天多达百次。或是，我们再看看草原狒狒。据报道，狒狒们会积极地寻求大量短暂交配。 然而，这些观察结果都没有撼动传统观念的壁垒，哪怕是一丝裂痕也没有出现。萨拉·布莱弗·赫尔迪挖苦道，也许是因为“理论上这种现象不应该存在吧”。 这正如人类学家所讥讽的：“如果我不信的话，那么我就看不见它了。”

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1700832349 无论是滥交还是竞争，都不是雄性繁衍成功的保障

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1700832351 在对“雌性信守忠贞、遵循一夫一妻制”的观念发起挑战的人当中，萨拉·布莱弗·赫尔迪可谓是其中翘楚。在她还是哈佛大学研究生时，就已经研究过一种印度的灰黑脸长尾叶猴。她发现，雌性会频频引诱其他交配对象，而不是它们所谓的“名义上占有它们、充实其后宫的王者”。萨拉·布莱弗·赫尔迪的文字叙述当中透露出智慧的曙光：

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1700832353 那是在印度拉贾斯坦邦大沙漠附近，惊鸿一瞥中，我看见一只长尾叶猴—这个令我前后断断续续花了近十年时间来研究的物种，它是一只雌性长尾叶猴。当时，它正离开原生族群，迅速地穿过布满花岗岩的陡峭峡谷，去接近一群雄性长尾叶猴，并使出浑身解数诱惑它们。纵然我有着一双在哈佛练就的“慧眼”，却仍缺乏相应的知识储备，来解释这种看起来奇怪而不可思议的行为。唯一值得一提的是，我当时立刻意识到这种四处流窜且看起来“淫荡”的行为，在长尾叶猴的生命中是极其普遍常见的。

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1700832355 鉴于“超额”交配的风险和成本（比如离开族群后的患病风险、遭劫掠风险，以及时间和精力成本—原本那些可以花在其他如觅食等重要事情上），有必要对雌性长尾叶猴的这种行为做出合理解释（萨拉·布莱弗·赫尔迪认为，这样做有利于模糊父亲的身份，从而使同母异父的后代降低被“许多个父亲”杀死的可能）。受这个著名的科学发现启发，研究者们脑洞大开，奇思妙想层出不穷，试图找出雌性动物能从多重交配行为当中获得什么样的收益。看起来这似乎仅只对女性显得公平，那么女性在找借口哄骗伴侣时，也能用进化论的腔调打趣道“是我的基因悄悄让我这样干的”—此处我仅基于以上观点给出一种选择。雌性滥交的好处包括有更多基因优势、生育更健康的后代、诱发精子竞赛汰劣存优。甚至有人认为，雌性可以通过与原生族群之外的群体的多个雄性发生性关系，来耗尽对方族群的精子储备，破坏竞争对手的生殖繁衍进程，降低生殖成功率。

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1700832357 如果你觉得最后一个观点像“恶魔博士”的邪说多过对自然天性的描述而荒谬可笑至极，那也许是因为贝特曼原理成功地模糊了雌性竞争的概念。 多年来，研究者一直假设的是，即使是最平庸的雌性也能以平淡无奇的技巧诱使一个饥渴的雄性给自己授精。每个成年雌性都会一个接着一个地繁殖后代。因此，几乎没有生殖选择的压力迫使雌性演化出区分优劣的进化特征。

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1700832359 但萨拉·布莱弗·赫尔迪也指出，30多年前以及目前正在进行的研究都一直在论证，雌性的地位和境况对其繁殖成功率有着重大影响—特别指出的是，在较长时期内，雄性繁殖成功率的差异在某种程度上，受“皇帝轮流做，今年到我家”的影响。 在灵长类动物中，地位低的雌性的排卵可能会受到附近地位高的雌性的抑制，甚至还会因受到它们的骚扰而流产。即使它们能侥幸成功分娩，其后代也会因食物短缺、外界骚扰而无法茁壮成长，甚至被没有血缘关系的雌性杀掉。更令人毛骨悚然的是，这些杀戮成性的雌性甚至会吃掉它们亲手杀掉的幼仔。与此同时，在黑猩猩这类动物中，地位较高的雌性会以更快的速度繁殖。它们的幼仔也就更有可能存活下来。这显然是因为它们可以占据更丰富的觅食场所。

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