1700832333 朱丽玛·唐·马丁内斯和布兰特·莱德率先提出，即使不考虑安格斯·贝特曼的数据偏差源头，一个致命错误也依然存在。 虽然他俩承认安格斯·贝特曼的研究是“灵巧的和一流的”，但同时也指出，安格斯·贝特曼那个著名的发现——只有雄性受益于滥交，因被认定为普遍法则而永垂不朽——实际上只适用于安格斯·贝特曼的最后两组实验。

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1700832335 因为某种扑朔迷离的原因，安格斯·贝特曼把最后两组实验数据和前4组实验数据分开分析，然后单独做成两个独立的图表。值得一提的是，在前4组实验中，数据表明，雌性交配的雄性数量更多时，繁殖成功率则较高，虽然比雄性还是少了一些。然而在文章的讨论部分，安格斯·贝特曼主要关注的还是符合“雄性竞争，雌性选择”的观点的实验结果。正如朱丽玛·唐·马丁内斯所指出的，这种选择性忽略的做法随后被其他人延续了下来：

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1700832337 除了少数人例外，后来的研究人员大多数都采纳并且依赖于安格斯·贝特曼实验5和6的数据（安格斯·贝特曼根据最后两组实验所得出的第2个图表）。有关生殖选择的普遍论述，甚至在涉及研究动物行为的教科书中，几乎总是呈现第2个图表。其论述也总是跳不出安格斯·贝特曼研究所得出的结论，常用作解释为什么雄性滥交，而雌性虽保守又挑三拣四。实际上，前4组实验成果，以及任何有关雌性繁殖成功率的增长是视雌性的性伴侣数量而定的论述，都在文献资料中找不到了。

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1700832339 事实上，“父亲比母亲更多”

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1700832341 为了检验安格斯·贝特曼的实验成果是否有明显的人为操作或者存在选择性忽视，布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维重新分析整合了6组实验的所有数据。他俩幽默地指出，如果是安格斯·贝特曼自己这么做，那他就可以自豪地宣布这个雌性滥交获得繁殖红利的第一个证据了！生殖成功率伴随着交配对象的数量增加而提高，对于雌性和雄性都适用，且双方增长幅度相似。鉴于父系后代的计算误差，布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维得出结论：“安格斯·贝特曼的结论并没有大量严谨的统计数据来证明—雌性的繁殖成功率不会因其交配对象的数量增长而提高。”

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1700832343 说贝特曼原理和他观测的数据自相矛盾，可能也算不上什么马后炮。但对研究生殖选择感兴趣的进化生物学家们而言，并没有因为安格斯·贝特曼在1948年就已经发现他们所需要知道的一切，就懒惰懈怠蹉跎几十年。他们一直忙着做实验。当代研究已经证明了贝特曼原理的确适用于很多物种，但对于很多动物明显不适用，果蝇只是其中一种。在2012年的一份行为生态学学术杂志上，一张列举了39个物种，并且涵盖整个动物界的冗长表格表明，雌性滥交，其繁殖成功率会更高。 虽然在这些物种中，这种关联性对雄性来说会强那么一点点，但有时也会和雌性一样（例如，在黄松花栗鼠和野生东方蝾螈这两个物种中即是如此）。 在解释为什么滥交不是雄性的专利时，这个发现令人大跌眼镜。目前已知动物界中雌性存在很多滥交现象，种类从果蝇类 到座头鲸，尤其是在灵长类动物 中更是比比皆是。研究人员之所以有这样的发现，很大程度上要归功于DNA亲子鉴定技术。这项技术使得研究人员得以撕下遮掩雌性有滥交自由的朦胧面纱（尤其是鸟类当中有很多种类的雌性曾被认为是坚守一夫一妻制的忠贞代表）。 想想鸟类的求偶方式吧：在某个种类的特定领地或场地中举行的求偶派对上，雄性之间为了争夺雌性交配权，会展开 “赢者通吃”式的较量。这是雄性竞争而雌性选择的范例。但在有些物种中，通过DNA亲子鉴定技术的进一步检查表明，结果是颠覆性的：研究者对一只美丽的海鸟—黄胸鹬进行了长达两年多的观察后发现，它们的行为符合鸟类求偶方式的传统预期。一只雄鸟很幸运，在观察期的第一年就参与了80%的交配狂欢派对，并且在第二年达到了100%。 你可能会说，冒着风险拿下“鸟王”的皇冠对这只雄鸟来说意义非凡。但利用DNA亲子鉴定技术测试这期间孵化出的160多个后代，却发现存在很多隐形交配的现象。在接受测试的47窝幼鸟里，结果显示这些后代至少是59个雄性共同努力的成果。无视“赢者通吃”规则而成功繁殖撞大运的失败者，远不止一两个。同一窝的幼鸟可能有不同的父亲。这就意味着“事实上父亲比母亲更多”。 别忘了在此之前，我们设想的是它们当中遵循的是胜出的雄性作为王者，独享整个种群的雌性，把它们都变成自己幼鸟的母亲的情形。此外，大多数雄性仅只和一个雌性生育后代，但惊人的是，40%的鸟巢中的幼鸟却远不止有一位父亲。

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1700832345 这是怎么回事？很大程度上，惯例的解释几乎没有参照对比性。就好像古代土耳其宫廷里的苏丹王的嫔妃们，不经意间议论她们的王时，恰好被苏丹王逮个正着，她们语无伦次地解释道：“噢，不，那个孩子不是您的—那是第二个男仆的女儿……呃？啊，不好意思。他也不是您的孩子，他是司机的儿子。别急，王，我们肯定会找到您的孩子的。纳迪亚……纳迪亚！这些孩子当中，你记得哪一个是王的吗？哦，是的，那就对了。那边正和同母异父兄弟一起玩的那个男孩儿，他就是您的孩子了，几乎可以确定了。”

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1700832347 正如加州大学尼克·戴维斯分校的行为生态学家萨拉·布莱弗·赫尔迪指出的，事实上早在20世纪六七十年代，就已经有关于雌性滥交的惊人报道了。以大型猫科动物为例，发情期的母狮子通常会和多头雄狮子交配，次数一天多达百次。或是，我们再看看草原狒狒。据报道，狒狒们会积极地寻求大量短暂交配。 然而，这些观察结果都没有撼动传统观念的壁垒，哪怕是一丝裂痕也没有出现。萨拉·布莱弗·赫尔迪挖苦道，也许是因为“理论上这种现象不应该存在吧”。 这正如人类学家所讥讽的：“如果我不信的话，那么我就看不见它了。”

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1700832349 无论是滥交还是竞争，都不是雄性繁衍成功的保障

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1700832351 在对“雌性信守忠贞、遵循一夫一妻制”的观念发起挑战的人当中，萨拉·布莱弗·赫尔迪可谓是其中翘楚。在她还是哈佛大学研究生时，就已经研究过一种印度的灰黑脸长尾叶猴。她发现，雌性会频频引诱其他交配对象，而不是它们所谓的“名义上占有它们、充实其后宫的王者”。萨拉·布莱弗·赫尔迪的文字叙述当中透露出智慧的曙光：

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1700832353 那是在印度拉贾斯坦邦大沙漠附近，惊鸿一瞥中，我看见一只长尾叶猴—这个令我前后断断续续花了近十年时间来研究的物种，它是一只雌性长尾叶猴。当时，它正离开原生族群，迅速地穿过布满花岗岩的陡峭峡谷，去接近一群雄性长尾叶猴，并使出浑身解数诱惑它们。纵然我有着一双在哈佛练就的“慧眼”，却仍缺乏相应的知识储备，来解释这种看起来奇怪而不可思议的行为。唯一值得一提的是，我当时立刻意识到这种四处流窜且看起来“淫荡”的行为，在长尾叶猴的生命中是极其普遍常见的。

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1700832355 鉴于“超额”交配的风险和成本（比如离开族群后的患病风险、遭劫掠风险，以及时间和精力成本—原本那些可以花在其他如觅食等重要事情上），有必要对雌性长尾叶猴的这种行为做出合理解释（萨拉·布莱弗·赫尔迪认为，这样做有利于模糊父亲的身份，从而使同母异父的后代降低被“许多个父亲”杀死的可能）。受这个著名的科学发现启发，研究者们脑洞大开，奇思妙想层出不穷，试图找出雌性动物能从多重交配行为当中获得什么样的收益。看起来这似乎仅只对女性显得公平，那么女性在找借口哄骗伴侣时，也能用进化论的腔调打趣道“是我的基因悄悄让我这样干的”—此处我仅基于以上观点给出一种选择。雌性滥交的好处包括有更多基因优势、生育更健康的后代、诱发精子竞赛汰劣存优。甚至有人认为，雌性可以通过与原生族群之外的群体的多个雄性发生性关系，来耗尽对方族群的精子储备，破坏竞争对手的生殖繁衍进程，降低生殖成功率。

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1700832357 如果你觉得最后一个观点像“恶魔博士”的邪说多过对自然天性的描述而荒谬可笑至极，那也许是因为贝特曼原理成功地模糊了雌性竞争的概念。 多年来，研究者一直假设的是，即使是最平庸的雌性也能以平淡无奇的技巧诱使一个饥渴的雄性给自己授精。每个成年雌性都会一个接着一个地繁殖后代。因此，几乎没有生殖选择的压力迫使雌性演化出区分优劣的进化特征。

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1700832359 但萨拉·布莱弗·赫尔迪也指出，30多年前以及目前正在进行的研究都一直在论证，雌性的地位和境况对其繁殖成功率有着重大影响—特别指出的是，在较长时期内，雄性繁殖成功率的差异在某种程度上，受“皇帝轮流做，今年到我家”的影响。 在灵长类动物中，地位低的雌性的排卵可能会受到附近地位高的雌性的抑制，甚至还会因受到它们的骚扰而流产。即使它们能侥幸成功分娩，其后代也会因食物短缺、外界骚扰而无法茁壮成长，甚至被没有血缘关系的雌性杀掉。更令人毛骨悚然的是，这些杀戮成性的雌性甚至会吃掉它们亲手杀掉的幼仔。与此同时，在黑猩猩这类动物中，地位较高的雌性会以更快的速度繁殖。它们的幼仔也就更有可能存活下来。这显然是因为它们可以占据更丰富的觅食场所。

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1700832361 资源和地位对雌性来说很重要。（说到这里，的确现在可能是一个好时机，借此提醒我们自己“尊卑有序”所传达的雌性礼节。）人们发现，占主导地位的雌性哺乳动物能获得更多更高质量的食物，占领更好的水域或巢穴，其被捕食的风险也较低。因此“在各种哺乳动物中，占据了主导地位的雌性，其繁殖成功率得到提高，这是一个广泛而普遍的现象”。 你若想想在孕育、哺乳乃至帮助其幼仔顺利地融入世界的这一过程中所需的一切条件—食物、安全保护，也许是能优先使用的饲养场地，或是一个漂亮的小巢穴，就会明白前文的结论是言之有理的。那些在物质资源和社会资源竞争中能赢得更多的个体，更能成功地将它们的基因传给下一代，甚至凭借这些后代的质量（优秀个体的优势基因得以传承），或者地位的继承 传至千秋万代。 简而言之，无论是滥交还是竞争，都不是雄性繁衍成功的保障。

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1700832363 鸟类和鱼类更容易出现“超级奶爸”

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1700832365 对贝特曼原理直觉上的第三个挑战是——雄性也可以挑三拣四。当然，如果一开始就假设，雄性用于交配的精子近于无限供应而廉价至极，那么，继续讨论就毫无意义了。但事实证明，这种认为雄性精子成本低得微不足道、存量无限的假设是一种严重误导人的思维方式。一些科学家已经指出，观察结果和个人经验也都证实，雄性不是提供单个精子来匹配一个卵子，而是一次性提供数百万个精子（人类男性一次提供的精子数量高达2亿以上），混合在大量的精液分泌物中。生物学家总结道，这种状况会因物种的不同而有所差异，总而言之，“雄性以低到可忽略不计的成本，产生难以计数的精子，这种陈旧观念错得离谱”。 事实上，有一种雄性蜘蛛，交配一次就会耗尽精子。 一次射精不能确保授精成功，所以只能继续追加生物投资。 除贡献精子外，还有其他的交配成本。很多雄性物种会献上“结婚礼物”，比如营养丰富的精子库，捕获的猎物，甚至是它们自身身体的某些部分。对任何物种来说，交媾比授精着床更耗费心血，需要更多求爱的时间和精力。

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1700832367 说一千道一万，“一切为了繁衍”对某些物种的雄性来说是个让它们一决高下的好理由。这个话题为许多业余动物行为学家提供了许多有趣的案例研究，也间接指出，交媾是为雄性贴上的一个重要的生物价值标签。 有些雄性物种，比如臭虫和獠牙鹦嘴鱼，用“吝啬鬼”的方式解决精子消耗问题。根据雌性获得精子后的生殖质量，极不情愿地“量入而出地控制着射精的分寸”。 像袋鼯这样的动物则完全相反，简直就是“牡丹花下死，做鬼也风流”的动物版：雄性抓住短暂的生殖旺季，尽情挥霍精子，一直交配到死。

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1700832369 而对雄性圣安德鲁十字蜘蛛来说，交配的代价更是高昂，乃至于它仅仅只能交媾一次。墨尔本大学进化生物学家马克·埃尔加向我解释道，因为在非常特殊的情况下，“十字蜘蛛愚蠢地弄折了性器官，为了避免它尴尬，雌性干脆就吃掉它” （难怪它们呈交叉的十字形）。其他物种则用自我约束的贞操观来降低交配成本。马克·埃尔加的实验室每周都会给雄性竹节虫（俗称“麦克利幽灵”的虫子）提供交配机会。很明显，它们除了整天把自己伪装成一根竹棍，就没有更多需求了。它们活跃起来时会抓住交配的机会，但十次当中只有三四次成功。 雄性粉虱甲虫、摩门螽斯和欧洲椋鸟也一样，经常都对雌性的魅力无动于衷。 事实证明，即使是花花公子的代表—雄性果蝇，有时也会拒绝雌性的求爱。其原因大概是它们在为理想伴侣节省精子。

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1700832371 鉴于安格斯·贝特曼故事原始版本的复杂性，其得出双亲的投资和关爱之间没有直接联系的这一结论也就并不让人惊讶了。多年来，人们的关注点都被雄性那令人眩晕的生殖能力带偏了，以至于都忘了追问：所有被授精的雌性都来自哪里？ 人们往往会忽视这样一个事实：大多数雌性生下后代抚育成长，可能就已经忙得团团转了。平均算来，雄性的繁殖成功率不可能超过雌性。这归因于一个简单的事实：每一个后代的诞生都需要一个父亲和一个母亲。进化生物学家汉娜·库克和迈克尔·詹尼斯都指出，一个雄性和几十个雌性交配，生育几十个后代，理论上这样的可能性很小。现实中，雌性之间的竞争非常激烈，只有少数雌性能够被授精。他们提出，罗伯特·特里弗斯的亲代投资理论：

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1700832373 含蓄地认为，雄性会比雌性面临更多竞争性伴侣的对手，对它们而言，非常好的策略就是加大对武器装备、装饰品或其他可以赢得交配机会的特性上的投资。然而，存在一个有力的反驳：当情况变得棘手时，聪明的个体为达目的就不择手段了。

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1700832375 有角的蜣螂就是一个绝佳的例子。 这个物种中，个头较大的雄性生有长角，它们会在雌性用来交配和产卵的巢穴通道里进行激烈的角逐对抗。但是当长角的雄性在巢穴通道处跌了跟斗时，那些较小的根本就没长角的雄性，就会不费吹灰之力取而代之。它们只是从侧门潜进巢穴，找到雌性，并完成交配（顺便说一句，雌性对更符合它们传统的优秀追求者没有表现出什么特别的偏好）。这种情况下，雄性采用了两种可能的繁殖策略其中的一种，较为聪明的“不走寻常路”的做法，能够规避高昂的战斗成本和武装投资成本。

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1700832377 但是其他物种中，雄性可能会进化出一种更普遍的“不走寻常路”的父系抚育。一个物种是否演化出父系抚育现象，似乎取决于许多不同因素相互作用的结果，目前人们还没能完全弄明白。但毫无疑问的是，比起哺乳动物，父系抚育在鸟类和鱼类中更常见，因为哺乳动物的妊娠期和哺乳期需要母亲付出巨大的生物学成本，至少其中的有些种类能常常见到父系抚育这一现象：“如很多雄性经常会保护、营救、巡逻守护、看顾照料、领养、带着幼仔，抚养庇护幼仔，喂食，和它们玩耍以及训练它们。”

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1700832379 交配策略会“因时空、生态学和社会学的影响而灵活变化”

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1700832381 必须指明的是，上述所有事例并非为了从道德层面上证明人类就真的和黄胸鹬、竹节虫和黑猩猩一样，也不是从原始角度暗示高级女性管理者会受到压制或是干扰女实习生排卵，或者在儿童保健中心工作的女性想杀害你刚学会走路的孩子，甚至可能会吃掉他。同时，也并不能得出生殖进程中的性别角色差异是无足轻重的这一结论。更确切地说，我们所讨论问题的重点是—动物界性别角色的多样化简直令人难以置信：不同物种，生物性别是由配子型号（两条性别染色体）来定义的；相应的，也不能决定交配和亲代抚育方式。 这就意味着，受著名的贝特曼原理启发，所得出的有关人类性关系的观点，适用于其他所有动物，而人类则享有豁免权。人们对此提出了质疑。

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