1700833050
1700833051
但是，睾酮的确也直接影响着大脑。 在人生中的重要阶段，比如，胎儿期（正如我们在第四章所见，睾酮和其他因素会相互作用）、青春期、发育期，睾酮更是发挥了更持久的作用，能够帮助我们重建神经通路。
1700833052
1700833053
睾酮通过提高或降低脑细胞的电子“兴奋度”，以一种更机动的方式（取决于机制，时间从几十分钟到几周不等），影响着我们现有的神经通路。 这个错综复杂的过程正好说明了“种种影响就是由睾酮造成的”这个观点的合理性。睾酮对大脑造成短期影响的非常快的方式是：睾酮和神经细胞膜的结合，通过改变其化学路径来改变神经元放电的难易度。 然而，众所周知，睾酮影响大脑的路径就是通过激素受体，把睾酮和雄激素受体相结合，然后，“护送”睾酮进入神经细胞的细胞核，接着睾酮会“挑逗基因组”，之后，它和所谓的“辅助因子”相结合。这样，基因中一个特殊的荷尔蒙敏感区就会被“激活”，从而改变了其蛋白质和肽生成或基因“表达式”。
1700833054
1700833055
有时，有了芳香化酶这种生物催化剂的帮助，睾酮就会把一个“男性的”雄激素转变成一个“女性的”雌激素，之后再结合成一个雌激素受体（即使是“性激素”，也能挑战性别二元论）。此外，雌激素可能不会来自睾酮或是性腺，因为事实证明，大脑可以重新合成雌激素。 最终，类固醇激素和受体会通过相互之间的反应，生成一系列的“影响行为的基因产品”。正如伊丽莎白·阿德金斯·里根所说，从酶参与生成类固醇、类固醇受体和神经传递素到有助于创造和修复神经元的蛋白质这一过程如下：
1700833056
1700833057
通过细胞内的受体类固醇，改变现在和未来的神经活动，从而改变其自身的生产和接受方式，并由此产生其他类固醇，而且会控制某些对社会行为很重要的神经信号系统。
1700833058
1700833059
总而言之，睾酮的确干了许多事儿，而且还是非常重要的事儿。尽管起初我们对这项课题的研究浅尝辄止，其复杂性令人生畏。但目前，我们有了第二个理由，让自己不得不忍受这冗长的最后一段论述。上段论述已经表明，在血液中循环的睾酮含量——恰好是特别容易测量的那部分——仅仅是这个高度复杂的系统中的一部分。 这个系统中的其他许多因素意味着在血液中或唾液中的绝对睾酮水平，很可能只会极粗略地反映出睾酮对大脑的影响。这些其他因素分别是：辅助因子、雌激素的转化、这个过程中芳香酶的使用量、大脑本身产生的雌激素的量、雄激素和雌激素受体的数量和性质以及它们的位置和敏感度。
1700833060
1700833061
女性也有雄性激素
1700833062
1700833063
这种复杂性，可能会使前面冗长的论述显得粗糙。但是，在更宏大的体系中，它还是有一些用处的。首先，它意味着进化论还有余地，可以根据每个物种的需求，塑造这种多层级的系统。在有性繁殖的物种中，睾酮无处不在，但只是给其他因素做个修修补补的辅助，由此可能会使“荷尔蒙和行为间联系的程度有所不同”。 事实上，进化似乎恰好也借此完成了。假想理论的神经内分泌专家坚信安格斯·贝特曼的假说，希望睾酮在有性繁殖的动物世界里，会用相同的方式影响动物；果真如此，那么，他们就注定要陷入一波又一波的失望中。 反过来，这意味着不能仅因为睾酮对海豹或公牛等动物行为有特定影响，就断言其对人类也会有相同的影响。
1700833064
1700833065
这个复杂性也使得以下问题显得不那么令人迷惑。人类如何实现这一大事化小（把睾酮循环中的平均性别差异变为行为上的平均性别差异）的壮举呢？基本行为的性别差异与循环睾酮的性别差异，二者根本没什么相似性，甚至两性水平之间只有10%到15%的重叠。 我们在第四章读到的重要原则，也许可以解决这个谜题——大脑中的性别影响并不总是会造成不同的行为。有时候恰好相反，一个性别的影响会抵消或补偿另外一个性别的影响，而不顾生物学上的差异，产生相似的行为。 把该原则和血液循环中睾酮对大脑的反应这之间活动的巨大动机结合起来，我们就会清晰地发现，有一种能降低男性体内睾酮水平的方式。比如，一名研究者指出，男性可以通过接触子宫中激增的睾酮，以某种方式使大脑“脱敏”，摆脱后来睾酮的影响。 这可能是一种聪明的方式，也许可以通过神经敏感性的性别差异达成。 这种方式使男性能忍受更高的睾酮水平，以满足其身体发育和维护他们第二性征的需要，而不会对行为产生额外的重大影响。
1700833066
1700833067
这又引出另一个重要观点——睾酮经常会被当成一种“男性”激素。只有男性做足了心理准备，这个假设才有足够的心理意义。你什么时候最后一次听到有人绝望地说“这是女性睾酮的行为”？除非她留过胡子或犯下大罪，否则这永远不可能。可见，“睾酮=男人”的观点很流行。很多研究都更注意男性而不是女性，就很好地反映了这个观点，并且增强了这个观点的说服力。 但是，莎莉·范·安德斯挖苦地问：“那么在女性身上自然发生过吗？” 她指出，我们对高水平睾酮和低水平睾酮的看法并不能以此作为绝对标准的参照物。当然，在提到“对男人”或“对女人”来说的高水平睾酮时，这种看法还是有用的。睾酮水平与我们在一分钟前、一小时前、一个月前或三年前看到的那个人相关。最近，在对参加完一项重大的国家或国际比赛几小时后的精英男运动员们的睾酮水平取样后发现，有六分之一的人睾酮水平低于正常参考值。我们几乎很难在实验前预测，这些运动员的睾酮水平是适中的。在某些情况下，精英男运动员们甚至还会低于精英女运动员们的平均水平，几乎没什么竞争性。这说明：荷尔蒙更可能会引起特定的反应，而不是产生行为。这个行之有效的行为分泌学原理，远远背离了“睾酮是王道”的观点。伊丽莎白·阿德金斯·里根解释道：
1700833068
1700833069
很多因素都会参与到神经系统功能中来，而荷尔蒙只是其中之一。荷尔蒙可能会为其他有主导权的因素改变阈值，比如，为回应其他动物的刺激而改变阈值，但它通常不是唯一的导火索。
1700833070
1700833071
荷尔蒙与性能力无关
1700833072
1700833073
睾酮不是一个发号施令的国王，只是集体决策中的一个声音。你只要细细思索，就会明白这么说很有道理。即使与人类的肥皂剧比起来，动物在社交场合遇到的情况也许显得微不足道，但在具体的环境中也值得深入品味。动物的哲学就是采取严格的荷尔蒙反应方式去回应世界。动物很快会发现，它们惹上了麻烦。那么动物是如何对特定的刺激做出反应的？诸如面对潜在配偶或入侵者时。事实上，这不是由荷尔蒙水平决定的，而是取决于社会环境——每个参与者的相对位置是什么？还有谁参与其中？它们在哪里相遇？ 从对丽鱼的研究中，我们已经看到了一个生动的例子——占统治地位、被阉割的、有领土的鱼战胜了竞争对手，从而达到了非常高的睾酮水平。另一个能证明这个原则的例子是有关小长尾猴的研究。那些用以研究的圈养动物，包括没被阉割的雄性和阉割后的雄性。后者会定期接受治疗，研究人员会给它们注入大剂量的睾酮，然后观察其争取社会统治地位的变化，通过它对其他雄性的攻击，进行量化评估。虽然注射睾酮确实强化了被阉割雄性的进攻行为，但其行为仍总是指向低级别的雄性。换句话讲，猴子相对的社会地位像是一个主要的、强大的过滤器，可以过滤出睾酮对进攻行为有什么影响。结果，尽管研究者依靠治疗手段提高了被阉割的雄性的睾酮水平，并使其超出正常水平，但“没有一个被阉割的雄性会在注射荷尔蒙后更上一层楼”。 事实上，睾酮和社会级别之间并没有明显的关联。雌性和被阉割的雄性的排名常常都在没被阉割的雄性前面。可见，睾酮并不是王道。
1700833074
1700833075
有证据表明，睾酮不仅不足以引发与荷尔蒙相关的行为，而且对于某些物种来说，还可能不是必要的元素。对比“睾酮是王道”的观点和证明结果，一切都更加鲜明了。在很多物种中，生殖和交配活动中的激素调节非常重要。要是睾丸和卵巢没有产生足够的激素，这些物种甚至不可能会有性行为。 而且要是性腺没有产生足够的荷尔蒙，许多雄性啮齿动物就不能完全勃起。而雌性的卵巢荷尔蒙却可以控制身体各种变化，为身体上的性行为做好准备。比如，雌性老鼠会摆出身体后屈、“脊柱前弯”的诱人姿势，以确保其能够交媾。在大多数灵长类动物中，完全没有这种激素条件。可见，荷尔蒙和性交动机有关，而和性能力无关。埃默里大学的行为神经内分泌学家金姆·沃伦解释道：
1700833076
1700833077
这是一种把性交能力从性交动机中剥离，允许社会经验和社会背景强有力地影响从发育期到成年期动物性行为的表达。
1700833078
1700833079
金姆·沃伦通过研究抑制睾酮的实验，完美论证了睾酮是如何影响雄猴的性行为的，而这些雄猴是和雌性同处一室的恒河猴。这个实验结果符合睾酮和竞争间的关系描述，并且表现出对雄猴的性行为有着严重的影响。金姆·沃伦让雄猴与雌猴同处一室，另外还有其他几只雄猴与它们同组。所以，比起那些独享雄性地位的猴子，它们很可能需要竞争来赢取交配机会。有趣的是，这个实验还提醒我们，不仅是雄性会竞争，在雌性恒河猴中也会出现类似的竞争。要是雌性的周围没有同性竞争者，它们很可能会在生育期外进行交配。 如果是在雄性很多、竞争激烈的情况下，睾酮抑制也不总是会减少性行为。因为之前的性经验和更高的级别都在对抗睾酮被抑制所带来的影响。实验中，底层雄性的性活动在一周内就停止了。然而，那些性经验丰富、高级别的雄性，尽管其睾酮处于被阉割的水平长达8周，却“明显没有受到睾酮被抑制所带来的影响”。 这是由于雄猴所处地位和之前的性经验弥补了荷尔蒙的不足。
1700833080
1700833081
最终，“睾酮是王道”的地位还是被鄙视了，睾酮并不是驱动与荷尔蒙相关行为的充分条件。有时候，睾酮甚至连驱动与荷尔蒙相关行为的原因都算不上。回想一下荷尔蒙的目的—“调整行为，以适应环境和现状。” 为了实现这个目标，睾酮在帮助动物调整社会行为以适应其生存现状的过程中扮演着“重要角色”。 虽然，我们已经习惯性地认为某些行为是“被睾酮煽动的”，然而在很多情况下，把这些行为看作是由“睾酮增强的”，似乎显得更合理。睾酮水平会随着社会环境的变化而做出调整，时高时低。这表现为：一些因素影响行为（很可能是通过改变感知、动机和认知的方式），一些因素影响结果，一些因素影响睾酮水平，诸如此类。
1700833082
1700833083
先改变外部世界，进而改变你的大脑
1700833084
1700833085
你肯定会记得丽鱼们初次会面时的情景，占主导地位的丽鱼有明显的优势，因为它们的雄性激素水平很高。严谨的实验揭露出，事实上，占主导地位的丽鱼之所以有很高的雄性激素，是因为命运之神决定了它们作为主导者的地位。当雄性丽鱼第一次被放在一起时，它们的雄性激素水平给不了你任何线索，你也就无从得知最终谁的雄性激素会激增，谁的会锐减。从“睾酮是王道”的观点出发，我们可以假设，雄性激素多的丽鱼自然会更成功地登上它们社会的顶层。然而，事实并非如此。激素与主导权的关系呈现出另一面。 一旦丽鱼有时间互动交流，二者相关性就出现了，成功的丽鱼释放的雄性激素会更多。里斯本大学的行为神经内分泌学家鲁伊·奥利维拉主持了这项研究并解释道：
1700833086
1700833087
社会信息被转化成类固醇激素的水平变化，能够反过来调节行为的神经网络，所以行为可以随着感知的社会环境而调整。
1700833088
1700833089
事实上，甚至在基因层面就能够看到社会效应，基因与社会环境的交互作用，会改变大脑中雄性激素和雌性激素受体的表达。 换言之，睾酮从王者地位降级为一个只是调节社会环境对大脑影响的中间介质。也就是说，先改变外部世界，然后你才能改变睾酮，进而改变你的大脑。
1700833090
1700833091
这一改变的关键点在于，即使在动物中，最重要的仍是主观感知，而不是客观世界。再想想丽鱼，尤其是在鲁伊·奥利维拉的研究中的那条不幸的雄性丽鱼。只有一个占据社会主导地位的雄性丽鱼成功建立了领地，然后开始分泌更丰富的雄性激素，才能打败竞争对手。但是，还有一条丽鱼，虽然打败了70%的对手，却没能建立领地。饶有趣味的是，这条冠军丽鱼释放的雄性激素不在征服者表格范围内，而是处于被征服的鱼那一栏。鲁伊·奥利维拉提出：“这一切表明，是个体对地位的认知，而不是对其主导地位的客观衡量，触发释放了雄性激素。”
1700833092
1700833093
再看看有关雄性狨猴的研究。它是一夫一妻制的物种，作为父亲的雄猴会积极参与到育儿中去。研究人员测量了应对陌生雌性排卵气味时其睾酮水平，结果发现它们的睾酮水平取决于雄性的家庭状况。单身雄性面对雌性性感诱人的气味时，其睾酮水平会上升，阴茎也会勃起。而有家室的雄性，尤其是有后代的雄性，在面对同样的刺激时，其睾酮水平却没什么变化。很明显，那性感诱人的气味没有起到任何效果。也许是因为这对于它们来说只会让其分心，而谈不上是一次机会吧。
1700833094
1700833095
具备奶爸素养的男人，睾酮水平会降低
1700833096
1700833097
一句话，截至目前，我们所勾勒出的生物大局观都和“睾酮是王道”的观点相去甚远。“睾酮是王道”的观点认为，睾酮直接加剧了雄性竞争的热血程度。然而，我们已经看到，竞争也是雌性生活的重要特征。睾酮的循环水平只是复杂系统中的一个变量。在复杂系统中，性驱动可以凭借不同方式达到类似的目的。我们不能假定睾酮只是在雄性生命中很重要。因为很多因素都会影响动物的抉择，而睾酮只是其中之一。而社会环境和经验对动物行为的影响则优先于睾酮带来的影响，或在睾酮缺席时填补它的空白。总而言之，睾酮远非纯粹针对性激素的生物测量仪，它会对生存形势和环境做出反应，也就是说，睾酮对大脑和行为产生的任何影响，都不能简单地归结于是“睾酮”这个纯粹的生物因素在发挥作用。睾酮水平或（应对形势和环境而产生的）反应无可避免地和个体的既往经历以及目前的主观经验交织在了一起。
1700833098
1700833099
那么我们人类呢？
[
上一页 ]
[ :1.70083305e+09 ]
[
下一页 ]