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1．在生物学的意义上，这个模型对两个个体可能再次相遇的可能性的概率处理是新颖的，它使一些特定的生物过程，如老化、领地行为等更为清楚。
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2．对合作进化的分析不仅考虑了一个给定策略的最终稳定性，而且还考虑了一个策略在非合作个体占优势的环境下的最初成活问题，以及一个策略在由其他采用各种各样复杂策略组成的多样化的环境下的鲁棒性问题。这种方法使我们对合作进化的整个过程比以前有了更深入的理解。
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3．这些应用包括了在微生物层次上生物行为的相互作用，从而引出了对某些基本原理的猜测性假设，这些基本原理可以解释许多疾病的慢性和急性状态存在的原因和某些类型的遗传缺陷，如唐氏综合征。
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许多由生物所追求的利益并不能均衡地由合作的群体共同享用。虽然“利益”和“追求”在意义上存在很大的不同，但是迄今为止这种表述确实成为所有社会生活的基础。问题是当一个人可以从双方合作中得到好处的时候，这个人也能够从剥削对方的合作中得到更多好处。过了一段时间，相同的个体将再次相遇，并允许有复杂的策略相互作用的模式。如前几章所描述的，“囚徒困境”为这种情形的内在策略可能性提供了形式化描述。[4]
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在一次遭遇的情况下，背叛不仅是“囚徒困境”博弈论意义上的解，也是生物进化意义上的解。[5]它是通过变异和自然选择的进化趋势的必然结果：如果收益被看作是适应性，且一对个体的相遇是随机和不重复的，那么任何采用可遗传策略的混合群体都将进化到所有的个体都是背叛者的状态。并且，当整个群体都采用这个策略时，没有单一的不同的变异策略可以比背叛者做得更好。只要个体再也不相遇，背叛的策略就是唯一稳定的策略。
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在许多生物学的环境下，相同的两个个体将不止一次相遇。如果个体能识别出前次相遇的个体和记住上次相遇的一些结果，那么策略的情形就变成更富有各种可能性的“重复囚徒困境”。一个策略可以使用以往的对局历史来决定它在当前步合作或背叛。但是，按照前面的解释，如果个体之间相遇的次数是已知的，“总是背叛”在进化中还是稳定的，而且是唯一的进化稳定策略。因为在最后一步的背叛对双方来说是最优的，那么在倒数第二步也将是背叛，如此下去回到第一步也一样。
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第一章中所发展的模式是基于这样一个更实际的假设，即相遇的次数不是事先设定的，而是在当前步之后相同的两个个体将以概率w再次相遇。[6]影响这个再次相遇概率大小的生物因素包括：个体的平均寿命、相对的流动性和健康状况。对于任何w值，无条件的背叛策略（“总是背叛”）总是稳定的。如果每个人都采用这个策略，那么没有任何变异的策略可以成功地侵入这个群体。
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正规的描述是，如果采用某个策略的群体，不被采用其他不同策略的变异体侵入的话，这个策略就是进化稳定的。[7]可能存在许多进化稳定策略。事实上，第一章的命题1曾指出，当w足够大时，不存在独立于群体中其他个体行为的最佳策略。不能只因为不存在最佳策略就认为分析是没有希望的。相反，第二章和第三章表明，不仅可以分析给定策略的稳定性，还可以分析它的鲁棒性和初始成活性。
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令人吃惊的是这个对策论方法包含了一个广泛的生物学现实。首先，一个有机体，不需要有一个大脑来运用策略。例如，细菌有玩游戏的基本能力：（1）细菌对于所选的环境特别是化学环境有很高的反应能力；（2）这意味着它们能对周围的有机体的行为作出不同的反应；（3）这些行为的条件策略显然是可以遗传的；（4）一个细菌的行为能影响它周围的其他有机体的适应性，就像其他有机体的行为会影响这个细菌的适应性一样。最近的论证表明甚至连病毒也能使用条件策略（Ptashne，Johnson，and Pabo 1982）。
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虽然细菌对环境最新的变化或对以往环境的总体变化有不同的反应，且这些反应很容易体现在它们采用的策略中，但从其他方面来看它们反应的范围是有限的。细菌不能“记住”或“解释”一个过去复杂的变化序列，它们或许也不能区分不利的或有利的变化的来源。例如，一些细菌会分泌它们自己的抗菌素，称为细菌素。这些细菌素对产生它的菌株无毒，但却能损坏其他细菌。当一个细菌感觉到有敌对的分泌物在它周围时，它就能很容易地分泌出细菌素。但是它不能将产生的毒素指向攻击的发起者。
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当沿着进化的阶梯成为中等复杂的生物时，博弈行为就变得更加丰富了。灵长目类，包括人类的智能，有了几个相应的发展：更复杂的记忆、更复杂的信息处理（用过去相互作用的历史来决定下一步行为）、对与同一个个体的未来相互作用的可能性的更好的估计能力以及更强的区分不同个体的能力。对其他个体的区别能力可能是最重要的，因为它允许同许多个体相遇而不必把它们相同对待，这使得有可能奖励某个个体的合作而惩罚另一个个体的背叛。
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“重复囚徒困境”模型比初看起来限制更少。它不仅能应用于两个细菌或两个灵长目动物间的相互作用，而且能用于细菌群与寄主灵长目类动物之间的相互关系。这里不必假设双方的收益是可比较的，只要各方的收益满足第一章所定义的“囚徒困境”的不等式，分析的结果就是可用的。
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这个模型假设选择是同时进行的，并具有离散的时间间隔。对于大多数分析的目的而言，这相当于连续的相互作用，两步之间的时间长度相当于一方行动而另一方反应的最短时间。虽然模型把选择处理成是同时进行的，但是如果把选择处理成是顺序进行的也不会有什么不同。[8]
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现在转过来谈谈理论的发展，合作的进化可以用以下三个问题的形式来使其概念化。
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1．鲁棒性：什么类型的策略可以在一个由其他采用多种多样的复杂策略构成的多样化的环境中繁荣生长？
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2．稳定性：在什么条件下，这样的策略一旦完全建立就能阻止变异策略的侵入？
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3．初始成活性：即使某个策略是鲁棒的和稳定的，它如何才能在一个不合作占优势的环境中得到立足之地？
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第二章描述的计算机竞赛表明，基于回报的合作策略“一报还一报”是非常鲁棒的。这个简单的策略在两轮计算机竞赛以及第二轮竞赛的6次主要变形赛的5次中都赢了。生态分析发现，当不太成功的规则消失后，“一报还一报”能继续与那些开始就干得不错的规则很好地相处。因此，基于回报的合作能够在多样化环境中繁荣起来。
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一旦一个策略被整个群体所采用，进化稳定性的问题就是看它是否能够阻止一个变异策略的侵入。第三章中数学分析的结果证明了：当且仅当个体之间的再次相遇的概率足够大时，“一报还一报”才是进化稳定的。
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“一报还一报”不是唯一的能够进化稳定的策略。事实上，不管再次相遇的概率多大，“总是背叛”的策略是进化稳定的。这就引出了一个问题，合作行为的进化趋向最初是如何开始的。
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遗传亲缘理论给出了一个似乎可以摆脱“总是背叛”策略均势的解释。对局者之间密切的亲缘关系使得真正的利他主义——一个个体为了另一个体的利益而牺牲自己的适应性——成为可能。当代价、利益和亲密关系使得亲属个体身上的利他基因有净收益时，真正的利他主义就能出现（Fisher 1930；Haldane 1955；Hamilton 1963）。在单步“囚徒困境”中不背叛就是一种利他主义（这个个体放弃了他可能得到的收益）。因此，只要双方有足够密切的亲缘关系，这种行为就是能进化的（Hamilton 1971；Wade and Breden 1980）。实际上，可以用个体在其对手的所得中含有部分利益的方式来重新计算收益（即以所谓包含的适应性来重新计算收益），这种重新计算经常使不等式T＞R和P＞S不成立，在这个情况下合作变成无条件的最优选择。因此可以想象在类似“囚徒困境”的情况中，合作的好处最初将由有密切亲缘关系的一群个体所获得。显然，从成对的关系来看，父母和后代或者兄弟姐妹之间的配对是最有希望的。事实上，在这种关系中的合作（或者对自私的克制）的例子是很多的。
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一旦存在合作的基因，选择将助长基于环境的合作行为的策略（Trivers 1971）。一些像混乱的父性（Alexander 1974）这样的因素和难以定义的群体分界现象总是导致潜在对手之间的亲缘关系的不确定。承认这种亲缘关系的改善并用以确定合作行为必将带来包含适应性的发展。一旦作出合作的选择，对亲缘关系的提示就是对合作的回报。每当亲缘关系较远或对亲缘关系有怀疑时，在对方的消极反应之后改用更自私的行为是有利的。因此需要有对另一个体的行为反应的能力，合作才能够渗透到越来越少亲缘关系的情形中去。最后，当两个个体再次相遇的概率足够大时，在没有任何亲缘关系的群体中，基于回报的合作也能够繁荣并且是进化稳定的。
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符合这个情形的一个合作的例子是在鲈鱼产卵的关系中发现的（Fischer 1980；Leigh 1977）。这些鱼具有雌雄两性器官。它们形成配对并大致可以说是轮流充当高投资的伙伴（产卵）和低投资的伙伴（给卵授精）。在一天中有多至十次的产卵，每次只产几个卵。如果这个性角色的分工是不平等的话，这对伙伴关系就会破裂。这个系统似乎使性器官的大小在进化中更节约。但费希尔（Fischer 1980）认为性器官在这种鱼类稀少并且趋于近亲繁殖时就已经进化了。近亲繁殖意味着这种配对的亲缘关系不需要进一步的亲缘关系就能促进合作。
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另一个能在每一成员都采用“总是背叛”策略的情况下使合作开始的机制在第三章中已经描述过，它就是小群体。假设一个采用像“一报还一报”策略的小群体，小群体成员之间的相互作用的比例是p。如果这个小群体的成员与其他个体的相互作用的比例对于其他个体来说是可以忽略不计的，那么，这些采用“总是背叛”策略的个体，每步所能获得的得分，实际上还是等于P。如第三章所示，只要p和w足够大，“一报还一报”的小群体就可以在“总是背叛”策略占优势的环境中存活下来。
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小群体经常与亲缘关系相关，并且在促进回报合作的初始成活性中相互强化。然而，小群体在没有亲缘关系时也可能起作用。
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