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爱因斯坦仍然使用现在已不常用的记号L和V，继续写道：
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如果物体通过辐射释放了能量L，它的质量减小L/V2。此处很明显，从物体中发射出的能量是转化成了辐射能量还是其他某种形式的能量并不重要。我们可以得出一个更一般的结论：物体的质量是其能量的度量。［17］
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这就是著名方程E＝mc2出现之前的最初形式。它虽然没有明确采用方程的形式，也没用采用人们熟悉的符号，但已经清晰地体现了具有划时代意义的质量-能量原理。这一概念改变了宇宙结构等一些最基本的概念。它将两个长久以来被认为是完全不同的概念——能量和质量，联系在了一起：能量守恒原理是19世纪物理学上最耀眼的成就，而质量守恒定律则是18世纪科学上的耀眼成就。［18］两者可以相互转化。
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这一理论变革了对客观性的理解。在牛顿时代，能量和质量在不同的惯性参考系中保持不变；在爱因斯坦时代，在低速情况下质量和能量近似保持不变，而在速度接近光速时，二者将发生变化。客观地说，从另一个速度足够快的惯性系观察时，长度和时间在以这样的比例发生变化。［19］
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接下来的几年里，爱因斯坦多次提到这一结论，不过仍然是以描述的方式或使用自己的符号，而不是现在人们熟悉的形式。如在1906年一篇论文的脚注里，爱因斯坦写道：“质量守恒是能量守恒的一种特殊形式。”［20］1907年初，爱因斯坦在另一篇发表在《物理学年鉴》上的论文里用ε代表能量，希腊字母μ代表质量，V代表光速，得到下面的方程：
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这一著名方程（能量等于质量乘以光速的平方）中含有修正因子β，考虑了物体运动时的效应。以电子为例，在静止状态下，所有电子的质量都相同。这个质量是电子的固有属性，在电子产生时就有了。在电子自身的参考系中，不论何时对电子进行称量，电子的质量都保持不变。现在我们假设从一个运动的参考系中观察该电子。如果E＝mc2，且c为常数，那么随着能量的增加，m和E应该具有相同的变化趋势。电子的惯性质量（电子在自身静止参考系中的质量）保持不变。但在实验室中测定的运动电子的质量会有所不同。修正因子β告诉我们应该乘以多大的系数，才能得到电子的惯性质量。如果把修正因子项去掉，就可以得到爱因斯坦在脚注中提到的“简化公式µV2＝ε0”。［21］
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同一年的晚些时间，爱因斯坦将光速的符号由V变成了c。相对论理论所包含的结论具有“极其重要的理论意义”，他说：“在相对论中，物理系统的惯性质量和能量是一回事。提到惯性，惯性质量为µ的物体等价于能量µV2。”［22］在接下来的几年，爱因斯坦得出了更为完整的质能原理和推论。在1912年的一篇有关相对论的手稿中，爱因斯坦在开始讨论质能原理这一论题时，用符号m代替了原来的µ，用L（和最初的写法一样）代替ε，然后又划去，改为E。从此，他一直坚持使用E和c，于是便有了下面这个包含了修正项的广为人知的方程，其中q（有时写作v）表示速度：［23］
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进入原子核
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每个重大科学发现都不可避免地会引起一些问题：为何以前没有发现这一现象或原理？答案往往比较复杂，影响因素很多。一个因素是科学家们虽然遇到过 这个问题，可是把它忽略或曲解了，或者是对这一问题还没有完整的描述。质能转换原理就是这样。另一个因素是已有的科学知识阻碍了人们对新现象和新原理的研究。质能转换原理也包含了这一因素。以前人们都把质量和能量视为两类性质完全不同、遵循不同定律的量。最后一个因素是大多数的现象或原理的表现形式都不是能够容易地被科学家探索和研究的。这些现象或原理的效应往往是很微小的。这一点在质能转换原理中也有体现，人们在日常生活中无法察觉到。爱因斯坦写道：“这就好比有一个人，虽然腰缠万贯，却向来一毛不拔。你怎么知道他有多么富有呢？”［24］
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那么这个有钱人到底会不会花钱？花在哪儿？在“能量”一文中，爱因斯坦采用一种更为慎重的方式表达了自己的观点，而不像在给哈比希特的信中那么热情洋溢。爱因斯坦写道：“或许可以用像镭之类的以辐射的形式释放能量的物质去验证该理论。”但是，爱因斯坦不久后在另一篇论文中提到，这种效应“微乎其微，无法测到”。他引用普朗克的计算结果，指出镭的质量损失所需的时间超出了“实验可接受的范围”［25］。他接着写道：“与镭不同，如果原子最初的能量能有很大一部分转化为各种形式的辐射能，就可能会探测到放射性过程。”
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1911年原子核的发现对验证质能原理并没有起多少作用，在之后的20多年里也是如此。然而1932年的两个关键性进展，却使质能原理在理解宇宙时变得非常有用，甚至成为从宏观到微观解释宇宙（小到原子结构，大到恒星爆炸）所不可缺少的工具。第一个进展是英国物理学家詹姆斯·查德威克发现了中子。如今，物理学家已经对原子核的基本结构有了较好的认识：原子核包含质子和中子。那么是什么力量使质子和中子结合在一起的？第二个关键性的发现为此提供了线索。这一发现是由另两个英国物理学家科克罗夫特（John Cockroft）和沃尔顿（Ernest Walton）于1932年作出的。他们使用了一种叫作粒子加速器的新设备对质子进行加速，轰击锂核，引发核反应：一个锂核加上一个质子变成两个氦核。科克罗夫特和沃尔顿测量了始态（锂核和质子）的质量和能量，又测量了末态（氦核）的质量和能量，发现总的质量损失和能量增长的关系，在实验误差允许的范围内与爱因斯坦的质能方程完全吻合。惯性质量的减小量等于动能的增加量除以光速的平方。这是爱因斯坦的质能方程第一次被证实，并且很快在原子物理领域开始发挥无可替代的作用。同种粒子在原子核内外的质量之差称为“敛集系数”。所有这类粒子分别位于原子核内外时的总质量差称为结合能。与此同时，物理学家也了解到星体所发出的光来自原子内部的质能转化过程。20世纪30年代，敛集系数和结合能的概念使爱因斯坦方程成为科学界中的一个实用工具，从原子物理到天体物理皆是如此。
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物理学家意识到，即便只有很小的质量发生转化，都能产生极大的能量。所释放出的能量将超过迄今为止人类所知道的任何一种物理过程。然而，单个原子核即便是释放出所有的结合能，所产生的能量也是微乎其微，没有实用价值。因此，核能在此后的十年都被认为是遥远的甚至是荒谬的想法，无非是痴人说梦。直到30年代末期，几乎所有的科学家都还认为释放和控制核能是牵强的甚至是疯狂的。1921年，有个年轻人想通过E＝mc2预示的强大威力制造出一种新式武器。为此这位年轻人来请教爱因斯坦。爱因斯坦回答说：“一眼就能看出这想法愚蠢至极。”［26］1933年，在一次采访中，物理学家卢瑟福（Ernest Rutherford）称这种想法是“痴心妄想”。1936年，丹麦物理学家尼尔斯·玻尔（Niels Bohr）在讨论粒子与原子核碰撞会释放出核能的这一现象时，说这并不会“把老生常谈的核能实用化问题向前推进”。玻尔还说道：“的确，对核反应的了解越多，似乎这一目标离我们越远。”［27］
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然而，当时已有一系列的事件初见端倪，并将改变世界对质能转换的看法。这些现已广为人知的科学和政治事件接二连三，人员阵容遍布全球，并且带有鲜明的戏剧性。即便在半个多世纪后的今天看来，即便只是看一下概要，也能令人激动不已。
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1932年查德威克发现中子后，科学家们立即意识到这种粒子是研究原子核的极佳工具。20世纪30年代中期，正当法西斯在欧洲叫嚣之时，意大利物理学家恩里克·费米（Enrico Fermi）用氦核从头到尾依次轰击元素周期表中的元素，分别得到了各元素的较重的、具有放射性的同位素。当他的工作进行到当时已知的最重元素——铀时，奇怪的结果出现了。费米认为自己得到了全新的“超铀”元素。
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德国科学家奥托·哈恩（Otto Hahn）和弗里茨·斯特拉斯曼（Fritz Strassman）发现费米错了，用氦核轰击铀得到的实际上是一种人们熟悉的更轻的元素。1938年11月，他们将这一结果寄给了以前一起工作过的同事——里瑟·迈特纳（Lise Meitner），迈特纳当时为躲避纳粹逃到了瑞典。迈特纳和自己的侄子，也是物理学家的奥托·弗里希（Otto Frisch）认为轰击的结果实际上是分裂了原子核。在咨询了一个生物学家之后，弗里希将此现象命名为“裂变”。随后，弗里希和迈特纳写成了一篇在核裂变方面具有里程碑意义的论文，并寄给了《自然》杂志。该杂志在1939年2月刊登了这篇论文。但在论文登出前，弗里希已经将论文的内容告诉了玻尔。当时玻尔正要坐船赶往美国。一到美国，玻尔和同事就在一月中旬普林斯顿举行的物理系月度聚会上将核裂变的消息告诉了美国的物理学家们。一周后，哥伦比亚大学的物理学家们开展了美国本土上的第一次核裂变实验，消息迅速传遍全国。科学家们最先是从报纸上，而不是从物理期刊上获知这一消息的。大部分科学家都知道到在铀裂变的过程中，会释放出一个氦核。这个氦核会引起另一个铀的裂变，由此产生的链式反应会引起大量的铀在瞬间发生裂变，释放出巨大的能量——这也就意味着人们能够据此造成一种新式的、威力惊人的炸弹。而此时的欧洲，大战一触即发。
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1939年3月，费米（此时为了躲避法西斯的迫害，已经从意大利逃到了美国，先是在哥伦比亚大学，后转至芝加哥大学）和其他物理学家开始正式向美国政府报告核裂变在军事上可能的应用。7月间，两位科学家拜访了正在长岛的皮科尼克家中避暑的爱因斯坦，向他寻求帮助。在得知链式反应的可能性后，爱因斯坦大呼：“我从来没想到过这个！”两周后，他签署了一封紧急信件，递交给了总统罗斯福，信上说道：“最近的工作使我想到，铀元素在不久的将来可能会成为一种新型重要能源。”在接下来的4个月里，通信一直在继续，不过信中已经开始讨论利用铀进行链式反应的可能性。“这一新的现象也可以用于制造炸弹。虽然不确定性很大，不过可以预见由此可能会造出威力极大的新型炸弹来。”
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1939年9月，纳粹德国入侵波兰。当年10月，爱因斯坦上书美国总统罗斯福，建议研制原子弹。1940年2月，联邦政府拨款6000美元，成立了曼哈顿计划（Manhattan Project），用于研究核反应现象。包括德国、前苏联、日本和英国在内的多个国家相继开始了原子弹的研究，但只有美国的研究工作进展迅速。
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1942年12月2日，在计划正式开展不到一年的时间，世界上出现了第一个可控链式反应。地点位于芝加哥大学足球场西侧壁球场内的冶金实验室，这一成果证实了曼哈顿计划的可能性。［外界的消息是：“意大利领航员（费米）在新大陆着陆了。”］为此，罗斯福总统为计划又追加了40万美元拨款，在田纳西的橡树岭建立大型同位素分离工厂，并在华盛顿的汉福德建立钚生产工厂。J. 罗伯特·奥本海默（J. Robert Oppenheimer）担任该计划首席科学家。他选定新墨西哥的洛斯阿拉莫斯（Los Alamos）作为原子弹的实际研发基地。该基地坐落在洛斯阿拉莫斯山顶，位置偏僻，比较安全。从1943年3月起，科学家们陆续进驻此处。
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1945年7月16日，在美国新墨西哥州的洛斯阿拉莫斯进行了一次试爆，标志着曼哈顿计划达到了顶峰。科学家们惯于在实验室观察新的现象，但这次核试验却大不相同。在沙漠中的寒冷清晨，洛斯阿拉莫斯的科学家们蹲在地上，手持焊工的护目镜遮住双眼，静静等待。突然，一团火球腾空而起，比太阳还要刺眼。远在20英里之外的科学家们也能感受到火球放出的热量。随后又慢慢升起了数万英尺高的白云。此种场面令科学家们不禁担心起来，他们释放出了自己无法控制的巨大能量，这让奥本海默想到（他后来说的）圣经中的天启之路。阿布拉罕·佩斯（Abraham Pais）写道，这是“人类历史上最为壮观的场景”。［28］
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3周后的1945年8月6日，世界上第一颗原子弹将日本的广岛市夷为平地。第二天，世界各地的报纸头条都竞相报道这一极可怕的新式炸弹。《纽约时报》评论说：“这是爱因斯坦教授的相对论第一次走出实验室，得到实际应用。”［29］8月9日，就在广岛原子弹爆炸后的第三天，另一颗原子弹又摧毁了长崎市。
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方程E＝mc2本身并没有在促成曼哈顿计划的过程中发挥直接的作用，只是在理解核裂变现象时提供了物理依据。原子弹通过裂变实现了质量到能量的转化。它只是方程E＝mc2的一个应用——一个地球生命来去轮回的少有应用而已，而非方程本身导致了原子弹的出现。不过，曼哈顿计划的一位成员、普林斯顿大学的物理学家亨利·D. 史密斯（Henry D. Smyth）所撰写的一篇报告《原子能在军事上的应用》（Atomic Energy for Military Purpose）却还是把质能方程直接和原子弹联系到了一起。
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8月11日，在长崎原子弹爆炸后的第三天，史密斯的报告被公之于众。“破坏力远超出人类想象的武器已被制造了出来，”史密斯写道，“它不是由充满邪念的畸形天才创造出来的，而是由千百个为了维护祖国和平而辛勤劳作的人们创造出来的。”本来这篇报道的预期读者是“工程师和科学工作者们”，这些人可以“向民众介绍原子弹的潜能”。然而该书却出人意料地大受追捧，头5个月销量就突破了10万册。［30］