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对这个问题如此困惑的原因是:在任意时刻,不同的振子通常位于周期内的不同阶段,有的处于发射的边缘,有的处于充电曲线的中间部位,还有的仍在零电位上。当领先的振子到达阈值的时候,它会发射并刺激其他振子上升到充电曲线上的不同位置。发射的效应是混合的:接近阈值的振子被刺激后会更接近发射的振子,但那些接近零电位的振子被刺激后会更不同相。换句话说,一个振子的发射对于某些振子而言起到了同步的效果,对其他振子而言却是破坏同步的。而只借助常识,我们无法理解所有这些重新调整的长期结果。
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与上述过程相似的更形象的图景是:将单个细胞类比为装满水的抽水马桶水箱。当水注入的时候,水箱中的水位就像细胞的电压一样稳步上升。假设当水位升到一定高度时,马桶就会自动冲水。突然的放水使水位瞬间回落到零位,此时水箱再次注水,从而形成一种自发的振荡。为了完善这个比喻,我们同样需要假设,水箱稍微有些漏水。水从水箱底部的一个小孔排出,水箱里的水越多,漏水速度越快,这意味着水位上升的速度越来越慢。这种泄露对振荡本身并不重要,没有它,装置依然可以运转。但事实证明,它对于多个振子的同步至关重要。最后,假设有一万个这样振荡的马桶组成的队列,我们通过管道系统把每个水箱都连接到一起,当任意一个马桶冲水的时候,就会同等地提高其余所有水箱的水位。如果上升结果使得任何水箱的水位超过了阈值,该水箱就会立刻冲水。
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这是一个古怪的景象,一种水管工版本的鲁布·戈德堡机械(1),于是问题变成了:这奇妙的装置一旦启动后会如何?是永远混乱下去?还是分裂成为对立的派系,轮流排水?
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佩斯金推测,系统总会同步:无论它如何开始,结果都是所有振子一齐发射。此外,他还猜想,即使振子并不完全相同,同步也会发生。但当他试图证明自己的猜想时,却遇到了技术上的障碍。并没有现成的数学方法可以处理由许多振子通过瞬时、不连续的脉冲耦合组成的庞大系统。所以他又回过头来研究最简单的情况:两个完全相同的振子的耦合。即便只有两个振子,在数学上也非常棘手。于是他进一步限制了这个问题,只允许极小的相互刺激,以及极小的漏电流流过电阻。现在问题变得简单了,在这种特殊情况下,佩斯金证明了同步发生的必然性。
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佩斯金的证明是基于法国数学家、混沌理论的创始人亨利·庞加莱(Henri Poincaré)提出的一个想法。庞加莱的想法主要基于频闪摄影术的数学等效。具体来说就是,取两个完全相同的振子A和B,每当A发射的时候,就对它们拍摄快照,记录它们的变化。这一系列快照会是什么样子?振子A刚刚发射,所以A总是出现在零电位。相比之下,B的电压随着每一张照片变化。通过求解这个模型的方程,佩斯金发现了一个明确但混乱的关于B的电压随照片变化的方程。该方程表明,如果电压低于某一临界值,它会稳步下降到零电位,如果高于这一临界值,它则会稳步上升到阈值。不论发生何种情况,B最终都会与A同步。有一个例外情况是,如果B的电压刚好等于临界值,它便既不上升也不下降,停留在临界值处,两个振子的相位便相差半个周期。但这种平衡是不稳定的,即使是最轻微的扰动也会使系统趋于同步。
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尽管佩斯金成功分析了双振子的情况,但是对于任意数量的振子的情况,在那之后15年内都未能得到证明。在此期间,佩斯金的成果并没有受到关注。它被深埋在一本不出名的专著中——这基本上是他讲稿的一个影印集,只有向他所在的部门申请才能借阅。
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1989的一天,我正在翻阅一本叫作《生物时间的几何学》(Geometry of Biological Time)的书,该书的作者是理论生物学家,我心目中的英雄——阿瑟·温弗里。当时我在哈佛大学应用数学系做博士后,正在渴求一个新的研究课题。虽然在过去的8年中,我一直在钻研温弗里的书,但依然觉得很有兴味,从中可以获得源源不断的新思想与新灵感。它不仅是对先前生物振子研究的总结,也是猎人的狩猎图,是通往未来发现的向导。几乎在每一页上,温弗里都指出了对于那些富有价值、悬而未决的问题的解决方法,还有成熟问题的内幕消息。
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其中便有一个我先前未曾留意的启示:书中有一段记述了振子通过有节律的脉冲进行通信,温弗里提到了佩斯金在他的专著中提出的心脏起搏细胞模型。虽然佩斯金已经成功分析了两个完全相同的振子的情况,但是温弗里写到,“多振子问题还有待解决”。
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这句话激起了我的好奇心。对于这个已经存在多时的基本谜题,还有待解决的是什么?我当时从未听说过佩斯金的工作,但它听上去非同寻常。从未有人试图解决多振子“脉冲耦合”的数学问题,在这个问题中,振子的相互作用是通过瞬时的脉冲信号促成的。这是生物数学文献中的一个明显的空白,同时也是一个尴尬的问题,因为生物振子通过这种方式相互作用的例子极为普遍,萤火虫闪光、蟋蟀鸣叫、神经元发射电信号……全都是利用瞬时脉冲来通信的。然而,理论家出于数学上的原因常常回避脉冲耦合问题。脉冲会使得变量发生不连续的跳变,而利用微积分处理跳变比较困难,它最适合用于处理平滑变化的过程。但是,佩斯金却发现了一种分析两个不断重复互相作用的振子的方法。他是如何做到的?是什么阻碍了他解决多振子问题?
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我们的图书馆中没有购置佩斯金的专著,他友好地将相关文献寄给了我。他的分析全面、清晰、直接,我很快就了解了为什么他停留在了双振子问题上:尽管他的分析十分简洁,但方程已经变得十分庞大。3个振子的情况更糟,对于n个振子则完全不可解。我也不知该如何展开他的论点或绕过这个难题。
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为了更好地理解和体会这个问题的困难程度,我在计算机上用两种不同的方式运行了这个问题。第一种方法是向前再进一步,尝试三振子问题。我模仿佩斯金的策略,设置极小的刺激和漏电流,让计算机处理所有的代数问题。即使这样,得出的方程仍然十分恐怖——有些写满了好几页,在计算机的帮助下,我将它们简化到了可理解的程度。结果表明,对于3个振子的情况,佩斯金的推测可能是正确的。同时,结果也表明了这不是正确的处理方法。即便有计算机的帮助,这种代数问题也只会让人望而却步。
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第二种方法是模拟。脱除公式,只是让计算机一步步推进系统的演化,然后观察会发生什么。模拟无法代替数学,因为它无法给出证明,但如果佩斯金的推测是错误的,这种方法则会揭露出反例,从而为我们节约大量时间。这种证据在数学上非常有价值。当你试图证明一件事的时候,它会帮助你了解事情正确与否,给予你坚持寻找严格证明的信心。
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编程仿真很容易。当一个振子发射的时候,它会刺激其他所有振子的电压上升一个固定的量。如果任何被刺激的振子的电压超过了阈值,它就会发射,同样也会刺激其他振子。当振子处于发射间隔内的时候,使用佩斯金的公式,所有振子的电压都会朝向阈值增加。
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我尝试了100个完全相同的振子的情形。它们的初始电压随机分布在零电位和阈值之间,我将它们描绘成一群朝向阈值运动的点,这些点沿着它们共同的拱形充电曲线上升(横坐标为时间,纵坐标为电压)。即便在计算机图形技术的帮助下,我仍无法在它们的集体运动中发现某种模式,只有一片喧嚣的混乱。
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此时的问题在于信息太多。所以我开始认识到佩斯金的频闪法的另一个优势:它不仅简化了分析,而且是使系统的演化可视化的最佳方法。除了恰好在某一特定的振子发射的时刻,所有的振子都是不可见的。在这些时刻,一道假想的频闪光照亮了其余所有振子,显示出了它们的瞬时电压值。随后,整个系统陷于黑暗,直到那个特定的振子下次发射。佩斯金的模型具有一种特性,即振子是轮流发射的,没有哪个振子会插队,所以在下一次闪光之前,其他99个振子会在黑暗中发射。
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在计算机上观察可以发现,这些计算十分迅速,以至于屏幕出现了闪烁,99个振子沿着充电曲线上蹿下跳,每次闪光时它们的位置都会发生改变。这种模式是不会错的。点聚集在一起,形成零星的同步,然后合并成为更大规模的同步,就像雨滴在玻璃窗上合流一样。
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系统自发趋于同步,这简直不可思议。这是对菲利普·劳伦特和所有坚决认为萤火虫的同步在理论上不可能,并认为这种事情“必然是违背一切自然规律”的怀疑论者们的公然反对。计算机显示了一群没有意识的微小振子可以自动趋于同步,这种结果简直不可思议。人们不禁会认为这些振子是在有意识地配合,努力趋于有序,但它们并非如此。每个振子只是机械地响应其他振子发射的脉冲,完全没有目标。
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为了确认我的第一次尝试并非侥幸,我重复模拟了很多次,每次都是随机的初始条件,以及不同的振子数目,但每次都会出现同步。佩斯金的猜想似乎是正确的,我现在面临的挑战是去证明它。只有确凿的证据才能证明同步是必然的,这种证明方法是计算机无法做到的。最好的证明将澄清为什么同步是必然出现的。我请教了我的朋友,波士顿大学的数学家伦尼·米洛罗。
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我和伦尼已经相识10年了,在哈佛大学读研究生的时候,我们周末经常一起出去玩,凌晨两点一边用油腻的勺子吃炸薯条,一边以大致相同的观点谈论数学和女人。但那时我们从未一起工作过。他的研究方向是纯数学,而我是应用数学。我们可以互相理解,但并不能完全理解对方。
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读博期间,伦尼研究了一个非常抽象的问题,希望以这一课题完成博士论文。他的直觉告诉自己某个理论一定是正确的,于是他花了三年时间试图证明它。但有一天,他意识到这个理论是错误的,因为他发现了一个反例可以摧毁一切。一切都已无法挽救。然而,他并没有沮丧,反而切换到数学领域的一个新分支,解决了其中的一个关键问题,完成了论文,所有这一切只用了一年时间。
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1987年前后,我和伦尼开始一起工作。我们二人优势互补,通常由我提出问题,解释其科学背景,进行计算机模拟,提出直观论证。而伦尼会思考解决这个问题的策略,然后找到证明这一理论的方法。
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当我告诉伦尼我对佩斯金的模型进行的计算机实验时,他最初很好奇。在理解了这个问题后,他就变得跃跃欲试起来,就像一位等待走上拳台的拳击手。他给了我几分钟时间来总结我所做的工作,但没过多久,他就坚持要用自己的方法来观察它。
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伦尼毫不留情地简化了模型。对于佩斯金的原始电路模型中原有的电容、电阻、电压这些细节,他完全没有耐心。他猜测,这个模型唯一关键的特征是:每个振子都遵循一个缓慢上升的电压曲线,直至升到阈值,所以他从一开始就利用了这一曲线。他抛弃了电路,取而代之的是一个抽象的、类似于电压的变量,这个变量反复上升到阈值、发射,然后复位。然后他假想了n个完全相同的这种变量的集合,各个变量都像以前一样相互作用:当一个振子发射的时候,会刺激其他振子上升一个固定的数值,达到阈值的就会发射,而后者上升的数值稍小些。
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