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因为视杆细胞不能辫色，而视锥细胞只能对强光作出反应，所以人们在一个黑暗的房间里——除了黑色——仅能看见不同层次的灰色。但是，因为视杆细胞在30分钟或者更长的时间后就会完全适应黑暗，所以在光线不足的环境里要过一段时间才能辨明方向。
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启动自我体验
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为了通过小实验证明视网膜外边缘是不能辨色的，您需要几支不同颜色的铅笔，但是要一样粗细、一样长短。请您闭着眼睛抽取一支铅笔，先把铅笔放在脑后。然后睁开眼睛，缓慢地把铅笔从脑后转到眼前。当您第一次，也就是还很模糊地看到它时，您几乎很难分辨它的颜色。
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4.3.3 中枢神经系统处理和传递视觉信息
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加工视网膜上的视觉刺激。我们可以认为，每个接收器是与大脑直接相连的。然而，这是不正确的，因为视神经大约只有100万个轴突，即通往大脑的通道。因此，远不是每个视锥细胞和每个视杆细胞都有“直接的接口”的。插图4.7以极其简化的方式表明，视网膜的哪些组成部分和横向联接负责加工来自接收器的光学信息（这些信息起初质量很差），最终将这些信息传递给能力相对较低的视神经。
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插图4.7 眼睛视网膜的横截面
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光线绝不是首先到达接收器，更确切地说，它必须先穿过多个细胞层（也必须给它们供血），才能到达视锥细胞和视杆细胞。光线在接收器内引起化学过程，从而产生搏动，而博动首先被传递到两极细胞（神经细胞有两个极：一个轴突和一个树突），然后传递到神经节细胞，神经节细胞再用它们长长的神经轴突把信息传递给大脑。其他的细胞（比如所谓的水平细胞）在视网膜的中间层负责不同两极细胞间的信息交流。这个复杂的网络可以进行非常简单的加工处理。
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大多数两极细胞从多个接收器接收信息。这是通过被称为聚合（会聚）的过程实现的。聚合主要发生在视网膜的边缘部位，那里有许多视杆细胞，而很少发生在视锥细胞集中的中央凹。在许多接受器只与少量两极细胞对接的地方一定会丢失必要的信息。因此，视网膜中央的视敏度要比边缘部位高得多。
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在观看插图4.8中各种灰色正方形时所产生的感觉印象，也要归因于已在视网膜中进行的加工过程。图中哪个正方形最暗，哪个最亮？
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插图4.8 不同亮度对比图。图中的哪个正方形最暗，哪个最亮？
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在评价一个正方形的亮度时还可能受到环境的影响。环境越暗，正方形看起来就越亮。根据感觉印象灰色正方形的亮度从左到右越来越暗。但是，如果用一张纸剪出四个大小合适的洞，透过小洞只露出内部的正方形，那么人们就会看到，所有正方形都是一样亮的。这种错觉的产生可能是水平细胞在起作用。水平细胞会强化差别。两个接收器接收的往往是不一样多的光线。当二者之间出现差别时，这种差别在连接细胞的帮助下会扩大，因为源自受到弱刺激的接收器的搏动会额外受到阻碍。因此，大脑会以夸张的方式接收到关于接收器的不同强度的刺激的信息。这种夸张对于一个想要熟悉房间环境的人来说非常有好处。物体的棱角和边缘对观察者来说显得很突出，因为它们分别投射出了各个从明到暗的过渡。通过视网膜中的上述过程，棱角显得更加对比鲜明，因而更容易辨别。
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视网膜上的盲点。神经节细胞的轴突集合成为视神经，视神经把在某种程度上已经加工的视觉信息从视网膜内部传导出来。因为在视神经的出口没有感受器，所以就形成一个盲点，参照插图4.9很容易证明这个盲点。人们只需闭上右眼，然后用左眼距离约30厘米看那颗星花。左边的文字是模糊的，因为是在视野的边缘看到它们的。只要慢慢往前缩小观看的距离，这些文字一旦进入盲点上，就看不见了。在日常生活中，人们不会意识到这个盲点，因为感觉系统合理地弥补了视野中缺失的这一部分。（Rolls & Deco, 2002）
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插图4.9 自我尝试证明盲点图示左边的文字不见了
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视神经交叉（Chiasma opticum）。神经节细胞的轴突不是直接通往大脑的。两个视网膜的视神经相遇并通过视觉交叉（Chiasma opticum）相互连接在一起。视神经的鼻子部分（源自两个视网膜的各一半，位于鼻子附近）相交以后，通往两个脑半球的只是相应的视网膜面。（见第27页插图1.5）如果没有这样的分隔，就不可能观察脑半球分裂的病人。（参看信息框1.2）至于视觉刺激经过的其他的站点，这里不再叙述。还要说明的是，来自视网膜接收器的信息被投射到大脑皮层后侧的两个部位（视觉皮层）上，在那里进行深度加工。这种加工的结果——在下面的章节中叙述——最终形成感觉印象。
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心理学入门 4.4 解释色觉的理论
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色觉是大脑的结构。视锥细胞是色觉的基础这一发现还有待解决一个重要的问题：色觉是怎样产生的？辨色能力正常的人至少能够区分大约700万种颜色的细小差别或色值。（Birbaumer & Schmidt, 2003）物理学上早已众所周知，波长到达一个物体时会发生什么事情。有些波长被“吸收”了，有些波长则被反射了。色觉取决于物体反射哪种波长。一个橙子不是橙色的，只在观察者看来是“橙色”的，因为它反射了较长的波长（电磁波谱中的低频）和一些中等长度的波长，而把其他波长“吸收了”。所感觉的颜色总是大脑结构的产物。有一些物体反射所有波长，不进行任何选择。“黑色”物体反射所有波长中的5％，而“白色”物体则反射约80％。所以，“黑的”或“白的”这种色感取决于反射光的量。那么，大脑和感觉器官是怎样从波长中产生色觉的呢？19世纪就已提出的两种理论对此作了解释。
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扬和亥姆霍兹的三色理论。英国物理学家托马斯·扬（1773－1829）把不同的颜色投射到墙上，使它们部分重叠。他在这个“光色”试验中发现，使用三种基本颜色“红”、“绿”和“蓝”能够制造出可见光谱中的所有颜色（颜料盒的颜色是所谓的“表面色”，它们的基本色是“红”、“绿”和“蓝”）。当他把这三种颜色同时投射到同一位置时，根本不会产生任何色觉；在这种情况下，扬只看到了“白色”光。作了这种观察以后发现了这样的问题：这三种基本色是否可能与三种感受器相对应。大约50年后，这种可能性使生理学家海尔曼·冯·亥姆霍兹着了迷（1821－1894）。他进一步研究了扬提出的三色理论。（Helmholtz, 1856）为了纪念这两位科学家作出的贡献，人们至今仍称三色理论为扬—亥姆霍兹理论。
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就像诺贝尔奖得主乔治·沃尔德通过实验令人信服地证明的那样，在人类眼睛的视网膜中确实有三种视锥细胞，它们分别对某些波长特别敏感：430纳米、530纳米和560纳米。因此，将这些视锥细胞称作“蓝”、“绿”和“红”是不太确切的（之所以不太确切，是因为涉及波长，准确的名称应该是“紫”、“蓝绿”和“黄绿”，如果只刺激一种视锥细胞，那么，只能看见“紫”、“绿”，和“黄红”。（Hubel, 1988）。每个视锥细胞系统对某些波长的反应非常强烈，对于相邻的波长虽然也有反应，但是比较弱。视锥细胞不能单独传递有关感觉到的颜色的消息，更确切地说，多个视锥细胞系统共同合作，才能传递一种色觉。比如，当波长为550纳米的光到达视网膜时，人们就感觉到“绿黄色”。对物理的光刺激，“红色”视锥细胞的反应比“绿色”的要强一些，“蓝色”视锥细胞反应最弱。