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扬—亥姆霍兹理论原则上虽然至今没有引起怀疑，但是，有些现象根据这种理论还不能作出解释。比如，有些人不能辨别某些颜色。人们称之为色盲。完全没有色觉的人很少。我们经常遇到不能辨别某些颜色的人，约有2％的男人和1％的女人不能辨别红色和绿色。黄蓝色盲很少见。色盲为什么通常都不能辨别某几对颜色呢？扬—亥姆霍兹理论对某些后象也没有作出令人满意的解释。比如，当人们注视一个蓝色图案约30秒钟后，接着把目光移到一个白色平面上时，看到的是所谓的互补色——黄色。另一位生理学家埃瓦尔德·黑林（1834－1918）认为，这些现象是对科学提出的挑战。
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黑林的余色理论。黑林与自己的同行亥姆霍兹一致认为，人类的眼睛肯定有三种不同的接收器系统。色盲这种现象与后象（这是人们在注视一个有色图案后想象的一种颜色现象），黑林据此猜想，在接收器中会发生相互排斥的过程。（Hering, 1905）他在“余色理论”中认为，在眼睛、大脑或者两者中，存在三种相互排斥的过程——一种是红—绿色觉，一种是黄—蓝色觉，还有一种是不同于其他两种的黑—白色觉。每一对颜色只有一种颜色在某个时刻起作用。第三对颜色，即黑—白颜色的反应方式可以相互混合，所以能形成灰色。辨色的过程可以设想如下：每一对颜色都有一种特殊的化学物质（所谓的辨色素），这种物质遇到光就会分解，随后又会重组。这种分解和重组以相互对立的作用方式产生两种可能的色觉中的一种。比如，如果较长的波长激发了一对红—绿颜色中的红成分，那么，就会抑制绿色成分；如果中等波长激发了绿色的成份，就会抑制红色成分。如果激发一对黑—白颜色的成份，那么，只会产生一种颜色的明或暗，而不是颜色本身。如果一对颜色中的两个成份同时被激发，那么，结果就会是相互抑制。可见，如果一束光含有同样多的蓝色和黄色，那么人们看到的只是灰色。如果两种波长，一种较短的（蓝色）和一种较长的（红色）同时到达视网膜时会怎么样呢？根据黑林的理论，光中较短的波长会激发蓝—黄配对的颜色中的蓝色成份，接着会抑制其中的黄色成分。较长的波长会激发红色的成份，反过来又会抑制绿色的成份。因此，感觉者就会看到紫色，因为这是蓝色和红色的一种混合。
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黑林能够用自己的理论解释色盲的人难以辨别红色和绿色或蓝色和黄色的原因，因为在这两种颜色中，显然是某个接收器系统失灵，这时取得后象的经验也可以理解了。如果我们注视一个黄色的画面30秒钟，那么，蓝—黄这对颜色的平衡就会被打破：黄色成份逐渐“疲惫”，因此这种平衡就会向蓝色倾斜；在长时间注视一个绿色画面时，绿色成份逐渐变弱，因而红色就突显现出来。
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色觉是信息加工各个阶段的顺序。这两种理论究竟是哪一种更出色，生理学家已经争论了将近100年。事实最终表明，色觉是如此复杂，以致这两种理论都需要作出一个令人满意的回答。扬—亥姆霍兹理论能够更好地解释视网膜的作用过程，认为视网膜中确实有三种视锥细胞。在信息加工的后期阶段，视网膜和大脑中的细胞明显遵循黑林在他的理论中所描述的原则，也就是说，视网膜二者兼具，视网膜既是接收器，同时又是大脑的外延部分（大脑和视网膜的分离在胎儿发育早期就已开始），视网膜通过一束粗大的神经——视神经与大脑相连。生理学家找到了由红色印象激发（启动）、绿色印象抑制（关闭）的神经细胞；有的神经由蓝色印象激发、黄色印象抑制。只有系统研究视网膜中各个视锥细胞系统的共同作用和大脑中某些神经元的启动与关闭，才能解释色觉的基础。（Gegenfurtner & Sharpe, 2001）
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心理学入门 4.5 形状感觉
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如果我们看一眼周围，那么我们通常看到的许多物体都是通过形状相互区分的。人类身上发生了那些加工过程才会对这些形状产生感觉呢？这是所谓的探测器和感觉者在记忆里已经存储的内容的一种复杂的共同作用。
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4.5.1 加工视觉信息的等级结构
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休伯尔和威塞尔发现的特征探测器。如上所述，视网膜的接收器接收的由视觉神经传递的信息最终到达视交叉处。大脑这一部位的细胞对信号作出什么反应，长期以来一直是一个悬而未决的问题，人们在研究中始终没有作出令人满意的回答。人们把小线圈（微电极）植入动物的视交叉处并记录各个细胞作出的反应，以求回答这个问题。两位神经生理学家戴维·休伯尔和托斯登·威塞尔用光点刺激实验动物，他们期待，脑细胞会以某种方式对此作出反应。插图4.10是他们实验安排的示意图。这两位研究人员一定很困惑，因为他们在研究开始时一再看到，本应是接收来自视网膜上的信号的视交叉处的细胞没有表现出任何反应。有一天，这个谜底被意外地揭开了。（Hubel & Wiesel, 1962; 1963）休伯尔和威塞尔使用的一张幻灯片的玻璃框出现了一道裂缝。这张幻灯片提供的刺激没有引起皮层细胞的任何反应。但是，从幻灯机中取出这张幻灯片时，被观察的细胞开始用电子信号对裂缝处活动的阴影作出剧烈反应。休伯尔和威塞尔对他们这个偶然发现作了详细研究，并很快发现，这种特殊的细胞对单一的光点几乎没有反应，更确切地说，只按程序对斜线有所反应。另一些细胞只对图片中心的垂直线有反应。有的细胞对位于刺激源别处的水平线有反应，或者只在直线相交形成一个直角的情况下才“启动”。休伯尔和威塞尔在1981年凭借这一发现获得了诺贝尔奖。现在我们知道，还有一些探测器细胞专门对复杂的刺激作出反应；比如，颞叶中的有些细胞主要负责对人脸有反应。（Kanwisher, 2000）这类细胞的存在可以说明婴儿喜欢注视人的脸部的原因。这类细胞的发育可能是进化的结果，而这样的进化使远古时代的人类轻易就能区分敌友。
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插图4.10 休伯尔和威塞尔为了研究视交叉处的细胞所设计的实验图，这些细胞对个别的刺激特征（线、角等）的反应尤为敏感。将微电极导出的脉冲放大并通过一个示波器显示出来。
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特征分析：组合成形状。有些心理学家认为，认识形状和样式是特征分析的结果。（Lindsay & Norman, 1977; Maguire et al., 1990）根据这种观点，认识过程是以诸如直线、折线和角这样的简单形状开始的，它们经过加工后被感觉成综合的形状，比如感觉是三角，是正方形或者是自行车。插图4.11说明了根据这种理论感觉字母R的方式。
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插图4.11 感觉字母R的特征分析过程。在特征探测器记录某些刺激特征后，高级组织的神经元开始工作，特征分析就是通过它们完成的。由这些神经元组合成的形状与已存储在记忆里的形状相比较。其他的神经元对特征分析结果进行评价并作出判断，所接受的刺激可能是字母表中的哪个字母。
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根据插图4.11所举的例子，让观察者看字母R（第一阶段），多个探测器记录了这一比较复杂的刺激的各个特征，比如直线和角（第二阶段），高级组织的神经元将特征探测器所传递的信息与视觉记忆中的内容相比较，以便确定，哪个已存储的字母具有所看到的部分或全部特征。某个字母（或某个物体）具有合适的特征越多，对这类神经元的刺激就越大（第三阶段）。最终判断所接受的刺激最有可能是哪个字母。通过各种元素的组合感觉字母R是一个“自下而上”的过程。这一过程从刺激接收器开始，然后从那里一直到达更高级的脑细胞。
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读者之所以能阅读本页，因为读者的视觉系统能够看到每个字母的组成部分的各个特征。人们需要12个特征（水平线、垂直线、斜线，开放和闭合的线条、点等等）来充分描述字母表中26个字母的特征。
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特征探测器在解释人的感觉方面的局限。毫无争议的是，上面所说的神经元在感觉过程的早期阶段起一定作用。但是，特征探测器单独并不能说明意识到的各种各样的视觉经验。（He et al., 1996）它们在感觉过程的早期阶段可能起某种作用，但是它们还要经过大脑的大部分都参与的其他非常复杂的过程。感觉不仅是一个自下而上的过程，而且也是一个自上而下的过程。
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考虑上下文。如果我们明确看到感觉形状和样式的方式，那么就会发现，高级的大脑中心可以“命令”低级加工水平的中心，应当向上发送哪些信息。比如，这样一种从上到下的过程，这样一种从上到下的加工是由考虑上下文的期待引起的。插图4.12举了这方面的两个例子。
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插图4.12 自上而下过程的例子，这些过程可能改变刺激的含义。
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如果书写不清楚，人们仅凭一项特征就无法判定，一个刺激物应该读作“H”还是读作“A”。但是，如果像插图4.12那样设计一种上下文的关系，那读者就有望读懂。因此，同一个的刺激物/-\有时可读作“A”，有时可读作“H”。同样，I3要么意味着“B”，要么意味着“13”。这种感觉的产生仅仅通过自下而上的过程是无法解释的。大脑明显能够考虑到不清楚的符号所处的上下文联系。在一种情况下，这个模棱两可的符号一定是“A”，因为它处在刺激物“DAS”的中间是有意义的；在第二种情况下，我们可以把这个符号读作“H”，因为与“REA”不同，“REH”似乎是有意义的。同样，我们从周围环境可以推断，I3是一个数字还是一个字母。认知引导的过程还能够使人读懂一段很难辨认的文字：（M n k nn uch in ei em S tz vi e Zei hen w gfall n la sen.“一个句子可以抽掉很多字母”），这句话并不难懂，因为大脑通常都知道，哪些字母在德语中是经常搭配在一起的。可以用这种知识来填补缺失的字母。
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当然，在看插图4.13所示的建筑物时，在自下而上和自上而下这两种过程间就出现了大脑无法解决的矛盾。因此，观察者无法没有矛盾地解释这个复杂的刺激物。