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1701298820 卡尔霍恩特别想了解高人口密度对社会行为的影响。虽然把白鼠看作社会性动物对你来说似乎有点奇怪,但它们在自然环境中会以许多社会化的方式来互动。
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1701298822 在探讨卡尔霍恩的这项研究以前,有必要回顾他更早几年所做的一项研究。卡尔霍恩把一群白鼠关在一个1/4英亩的安全而封闭的户外空间内,给予它们充足的食物,理想的、受保护的筑巢空地,没有天敌,所有的疾病被控制在最低限度。换句话说,这是一个老鼠的天堂。卡尔霍恩早期的研究重点仅仅是研究在一个不存在控制过度繁殖的自然因素(例如掠夺者、疾病等)的环境中,白鼠的繁殖率为多少。27个月后,仅剩150只成年鼠。这很让人吃惊,因为在这样理想的环境中,考虑到成年鼠的低死亡率和通常的繁殖率,在这一段时间的累积下,卡尔霍恩应该看到5000只成年鼠才对。卡尔霍恩认识到,白鼠数量有限的原因在于幼鼠极高的死亡率。显然,在这150只白鼠中,繁殖行为和母性行为由于社会相互影响的压力而严重改变了,因此几乎没有幼鼠可活到成年。虽然150只白鼠生活在1/4英亩的区域内,看起来似乎不是特别拥挤,但这种拥挤程度已足以导致明显的行为变化。
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1701298824 这一发现促使卡尔霍恩在实验室中设计控制更严格、更易观察的实验条件,以便进一步研究在这样的高密度条件下,白鼠会发生什么样的行为变化。换句话说,他已经观察到了现象,而现在想弄清原因。
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1701298826 方法
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1701298828 在由三项研究组成的系列研究中,研究者将成年白鼠放入10×14英尺的实验空间里,实验空间被分成四个部分或围圈(pen)(见图8—3),它们之间有通道可让白鼠从圈1到圈2,从圈2到圈3,从圈3再到圈4,但圈1和圈4之间无法直接相通。因此,圈1和圈4就是“末端围圈”。如果一只白鼠想从圈1到圈4中去,它就不得不经过圈2和圈3,每部分的隔板是通电的,因此,白鼠很快便知道,它们不能爬过隔板。
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1701298833 图8—3 卡尔霍恩的拥挤研究中实验房间的安排示意图
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1701298835 这些围圈里有食物、水和供白鼠筑巢用的围篱。白鼠有足够的食物、水和筑巢用的材料。在房间的天花板上有一个观测窗,用于研究小组观察和记录白鼠的行为。
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1701298837 通过几年对白鼠的研究,卡尔霍恩知道,在正常情况下,这个特殊的白鼠种群是12只成年白鼠聚居在一起的。因此,观察室的大小是每个围圈能够容纳12只白鼠,共48只。白鼠被放进观察室后,允许自由繁殖,直至接近正常密度的2倍,达到80只。一旦白鼠的数量达到80只时,多余的幼年白鼠在断奶后将被转移,以使白鼠的数量保持恒定。
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1701298839 有了这种实验装置,剩下的所有工作就是要对这些处于拥挤环境中的动物观察一段时间,并记录他们的行为,这些观察持续了16个月。
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1701298841 结果
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1701298843 对于白鼠来说,实验中的种群密度水平并不极端。事实上,这种密度只是中等程度。如果还想增加白鼠的话,每个围圈大约还可增加20只,但事实并非如此。当雄白鼠成熟以后,它们像在自然环境中一样,为了社会地位而开始相互争斗。这种争斗发生在所有的围圈中,但每个围圈中的结果并不完全相同,因为两个末端围圈(1、4)只有一个进出口。因此,当这两个围圈中的一只雄性白鼠赢得了战争,处于统治地位时,它将捍卫它的地位和领土(整个围圈),其方法很简单,即守住唯一的那个入口,攻击任何其他胆敢冒险通过那个通道的雄鼠。于是,其他的雄鼠都被逐出,每个末端围圈中最终只剩下一只雄鼠,当然,那里并不是只有它自己,因为在四个围圈中雌鼠的分布较为平均。因此,围圈1和4的“统治者”们每只霸占8到12只雌鼠。而且这些雄鼠没有心存侥幸。为了防止外敌侵入,雄鼠直接睡在通道的入口处,并始终处于警戒状态。
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1701298845 偶尔,有些别的雄鼠也会进入末端围圈,但它们都处于从属地位,大部分时间都与雌鼠待在窝里睡觉,出去仅是为了觅食。它们不想与雌鼠交配,在这些围圈中的雌鼠基本上起着母亲的作用,它们筑建舒适的窝、养育和保护后代。换句话说,在末端围圈中生活的大部分白鼠相对正常,繁殖行为也很成功,幼鼠中有一半可存活到成年。
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1701298847 其余约60只左右的白鼠挤在中间的两个围圈中。因为这两个围圈都有中央供食和供水装置,因此,这些白鼠彼此间有很多相互接触的机会。在围圈2和3中的白鼠有一种行为现象,卡尔霍恩称之为“行为沉沦”(behavioral sink)。行为沉沦是“把超乎寻常数量的动物聚集在一起所产生的任何行为变化过程的结果。这个术语暗示着它本身对健康不利,这并非偶然,行为沉沦的确会使在一个集体内发生的所有形式的病理症状恶化”(P.144)。让我们看一看他所观察到的一些极端的、病理性的行为。
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1701298849 1.攻击
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1701298851 在野生环境中,正常雄鼠会为了维护自己在社会阶层中的统治地位与其他雄鼠进行争斗。这种争斗在本研究中的一些富有攻击性雄鼠身上也能看到。与它们在自然环境中所不同的是,在末端围圈中处于统治地位的雄鼠必须经常与其他雄鼠争斗以保持其地位,且一般常会是几只白鼠打群架。不过,研究者通过观察发现在中间围圈中最强的雄鼠是最正常的。然而,即使是这些白鼠有时也表现出“病理的症状,如发狂;攻击雌鼠、未成年鼠以及不太活跃的雄鼠;并表现出一种特殊的嗜好——一种鼠类的不正常行为——咬其他白鼠的尾巴”(P.146)。
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1701298853 2.服从
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1701298855 与极端攻击行为相反,其他组的雄鼠忽略并避免为争霸主地位而起的战争。其中一组雄鼠是围圈中看起来最健康的白鼠组成,它们身体肥硕、皮毛完好,没有因争斗而常会出现的秃斑。然而,这些白鼠完全不适应社会环境。在围圈之间走动时,它们似乎处于睡眠状态或类似催眠的状态,它们无视其他白鼠的存在,反过来也被其他白鼠所忽视。它们对性活动一点儿也不感兴趣,即使面对发情的雌鼠也无动于衷。
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1701298857 另一组白鼠则极为活跃,并一直在搜寻发情的雌鼠。卡尔霍恩把它们称为“探索者”(prober)。它们常常被更强势的雄鼠攻击,但他们对争夺地位从不感兴趣。它们的性欲极强,其中相当一部分甚至以同类为食。
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1701298859 3.性偏差
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1701298861 这些探索者也不遵守自然的交配程序。通常情况下,雄鼠追逐发情的雌鼠,直到它逃进洞里,然后,雄鼠耐心地等待,甚至干脆在洞口跳起求婚舞。最后,雌鼠从洞里出来,进行交配。在卡尔霍恩的研究中,大部分进行性活动的雄白鼠遵守这一程序,但探索者例外。它们完全拒绝等待而直接跟着雌白鼠进洞。有时,洞内的窝中还有已死亡的幼鼠,研究者在随后的研究中发现,探索者正是由此开始蚕食同类。
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1701298863 某些特定雄鼠组被称为“泛性者”(the pansexual),因为它们不加分辨地试图与任何其他白鼠进行交配。它们以性为目的,接近其他的雄鼠、幼鼠以及没有发情的雌鼠。这是一个驯服的群体,常常受到更强势的成年雄鼠的攻击,但它们从不为争夺地位而打斗。
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1701298865 4.繁殖异常
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1701298867 白鼠有一种自然本性,那就是筑巢。在本研究中,研究者向白鼠不限量地提供小纸条作为筑巢的原材料。正常情况下,雌鼠非常主动地筑巢,以便为生产做准备。它们将材料集中并堆积起来,形成一个垫子的模样,然后将窝的中间部分做一个凹陷形以放置幼鼠。然而,行为改变的雌鼠丧失了一般的筑巢能力(或倾向),最初它们不能做出中间的凹陷,后来,随着时间的推移,它们收集的纸条越来越少,以至于最终幼鼠直接降生在覆盖着木屑的地板上。
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1701298869 当母鼠预感到存在危险时,它们也丧失了把幼鼠从一个地方转移到另一地方的能力。它们可能转移了一些幼鼠而忘了另一些,或在转移的过程中不小心把它们丢在了地上。通常,这些掉在地上的幼鼠或是被遗弃或是死去,随后被成年鼠吃掉。幼鼠的死亡率在中间两个围圈中最高,约在80%~96%之间。
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