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一切科研讨论肯定不会简单收场，一切科研争论都不会轻易消散。虽然Kanwisher教授觉得面孔特别特殊（domain specific），特殊到深入基因层面才导致我们拥有如此的面孔身份识别的专业区域：我们通过进化产生了梭状回面孔区这样针对面孔识别的大脑区域，这也是我们都有识别面孔“专长”的原因。这并不代表所有人都完全接纳这个观点，Tarr（塔尔）教授以及学生Gauthier（高蒂尔）教授同样认为面孔非常重要，不过他们认为面孔重要的原因是它遍布生活之中，而并不是因为面孔本身的特殊性。对大多数人来说面孔随处可见：出去买菜要看小贩的脸，相亲要看对方的脸，买快餐要看服务员的脸，甚至买车票要看售票员的脸。在Tarr和Gauthier眼中，面孔由于无处不在反复刺激我们的大脑，让我们成了识别面孔的专长者：换一个例子，对于不熟悉汽车的人我们很难分辨大众高尔夫的2004款和2015款，但是对于识别汽车的专长者，不同批次汽车的差距都是如数家珍。所以在他们的理论下，我们都是识别面孔的专长者所以有着不一样的反应，这个梭状回区域也不是面孔专属，只不过是“专家区”，只不过由于太过熟悉面孔，而且之前实验设计缺陷没有被凸显出来。其实早在Gauthier毕业之前，她就和博士导师Tarr设计出了一种叫作Greeble的假想生物。他们发现在被试熟悉Greeble之后，成为Greeble专家之后，他们的识别展现了一些面孔识别的特殊性。既然如此，他们发现这样创造出来的有着奇怪样子的小东西在识别时像面孔一样，那么面孔也可能并不特殊，“熟能生巧尔”，他们之后将“魔爪”伸向了梭状回面孔区。像特洛伊木马一般，Gauthier“潜伏”进Kanwisher的实验室做了一段时间博士后，她们两位并没有任何的论文合作。但是1999年和2000年，Gauthier和之前的导师Tarr等同事连发几篇文章质疑了Kanwisher对于梭状回面孔区的划分：因为她的实验指出当一个人对于其他物体也达到“专家”级别特别熟悉的时候，在梭状回也会产生对面孔一样的反应。比如她和Tarr以及其余同事发现当被试们在判断Greeble时，梭状回面孔区的活动与判断面孔非常相似：首先在学习过程之后，每一位Greeble“专家”的梭状回的活跃程度都比初学之时高了很多；其次相比那些不熟悉Greeble的普通人，被训练过的“专家”对于Greeble在梭状回产生了很大的反应。不光如此，Gauthier还与其他科学家研究了正常生活中的车迷和鸟类专家们对于心爱之物识别时的大脑活动，这一研究也验证了上述结果。两方的观点在当时非常矛盾，在2000年的Nature Neuroscience（《自然·神经科学》）期刊上他们各发文一文驳斥对方设计。Gauthier与Tarr教授阐述了之前几篇论文，也探讨了整个下颞叶皮层对于视觉刺激的多样反应，试图表明这个梭状回皮层应当是负责“专家”识别的一个区域，只不过大家都是面孔的“专家”而已；因此在他们眼中梭状回是一个用于区分同一类物体的脑区：比如区分这辆车是大众Polo还是大众Golf；这只猫是我家的美短还是隔壁老王家的美短。而Kanwisher教授据理力争，指出了之前研究的不足之处。面对有备而来，甚至是在自己实验室中的“特洛伊木马”，Kanwisher教授没有只在研究设计层面上进行抨击，她策划了下面一系列研究给这个争论画上句号。
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Gauthier和Tarr两位科学家就让被试记住了这样的奇怪的小东西（网上有他们共享的生成代码）。在成为“Greeble”大师之后，人的梭状回会对这一个小东西产生活跃，简直和对于面孔一样。不过很抱歉，由于当时脑成像精度问题，他们混淆了梭状回的一些特别区域和梭状回面孔区（科研还得依靠优秀的器材）。至少现在大家都有了共识
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理论大家都会说，真正能解决问题的应该是实验的数据。那么最好的实验就是包含面孔、汽车，还有鸟类等物品，然后研究梭状回皮层到底如何活跃。Kanwisher教授在2004年与同事们依旧在Nature Neuroscience期刊上发文刊登了他们的研究结果：梭状回面孔区就是针对面孔的识别和判断；而车子、花鸟鱼虫这类同类型，不在梭状回面孔区而是在临近的区域。这个研究不光是驳斥了Tarr与Gauthier的研究，还填补了几个空白：第一，Kanwisher教授发现在身份识别的时候只有梭状回面孔区有稳定活跃，其余的核心模块并没有值得称道的贡献；第二，仅仅驳斥Tarr（塔尔）与Gauthier的成果不行，Kanwisher教授找到他们迷惑的原因，那就是Tarr与Gauthier发现的活跃脑区其实离梭状回面孔区很近，但是由于当时核磁共振成像的空间精度问题混淆了位置，在某种程度上Kanwisher教授以最合理的方法化解了他们科研数据上的矛盾（但是私人矛盾按照我发掘的学术八卦可谓势同水火，估计这辈子都化解不了）；第三，她的研究丰富了对于面孔识别特殊性的认识。在同样的时间段，其余科学家也通过别的方法找到了贴合Kanwisher教授但不符合Tarr与Gauthier教授的数据，从而支持了“梭状回面孔区是针对面孔而不是专家识别的大脑区域”的观点。这个争论终于得到了完美解决，Kanwisher教授的发现更贴合事实，而Tarr与Gauthier教授的实验由于技术限制没有完美反映大脑活跃。换句话说就是梭状回面孔区就是对面孔异常活跃的区域，它就是我们识别面孔身份的主宰；它只对面孔产生特异反应，这种特异性来自基因和进化，并不是因为我们后天的大量学习，换句话说我就算努力学习汽车知识，大脑里也出现不了“汽车识别区”。而Tarr与Gauthier教授无非是找到了一些关于“专家学习”的大脑区域，但是我们识别面孔的身份还真不是简单的图片比较。
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虽然故事完结了，但是学术界对于身份识别的大脑区域的研究并没有结束。Kanwisher教授的研究凸显了梭状回面孔区在判断身份时的重要性，但是回忆下Haxby教授的模型你就能想到其中有点不协调：Kanwisher强调了梭状回太过特殊，但是Haxby教授强调了多个脑区协同工作。这两者虽不是很矛盾，但是理论间有个空隙：梭状回面孔区有多重要？它是一个独一无二的分析器，还是说控制器之一？这时候卡内基梅隆大学的Behrmann教授桥接了上述理论的空隙：梭状回面孔区自然相当重要，它的重要性体现在判断面孔身份时沟通大脑中判断面孔的区域。当时的研究有一部分来自脑损伤病人，他们的梭状回面孔区被损伤自然难以判断身份。不过脑损伤的个例非常不自然，甚至说复检过程也会干扰之后的实验结果。Behrmann教授果断采用了先天性面孔失认症患者（CP），这些人生活正常、大脑无恙，不过判断不了面孔是谁的。这些人的大脑成像数据让人非常诧异：相对正常群体他们的梭状回面孔区似活跃减弱，但是总体而言还是有相当的活跃。难道说Kanwisher教授错了吗？也不对，支持Kanwisher教授的论文数不胜数。Behrmann教授在2006年的文章解释清楚了整个问题，梭状回面孔区自然与身份判断有关，但是先天性面孔失认症患者在这个区域有活跃，但是梭状回面孔区与其他脑区的活跃非常有限，正是这个原因导致了面孔身份判断不清楚。跟随着这个研究，Behrmann教授与同事们在2012年针对普通人进行了一个更加严格与复杂的实验，他们不光寻找并且再次确认针对面孔不同特征活跃的位置，也进一步推进了我们对于梭状回的理解：这个区域会对同一个人的图片产生相似的反应，但是对于不同的人反应方式稍有不同，所以说它是身份判断的中心，会利用不同的反应方式提醒大脑我们看到的人到底是谁。他们也通过技术手段分析了这些区域的连接：梭状回面孔区堪比身份识别的枢纽（hub），汇聚了自下而上传递的低级信息还有自上而下的调控，从而整理了相关面孔信息，为成功的身份识别奠定了基础。之后Behrmann和Plaut教授在文献综述里拓展并总结上述研究：面孔的身份识别不是美国漫画那样依靠“个人英雄主义”的梭状回面孔区，相反是以它为中心的一批大脑系统成为一个小分析圈全力达到面孔识别。按照英文原话就是不是按照一个个分析centre（中心）而是一组组distributed circuits（分离开但是一起工作的回路）进行分析。
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我在这儿总结下这三段研究，三个故事在一起揭示了面孔身份识别的大致脉络（细节还得你亲自阅读文献，三组科学家的文献要是都详细讲，十万字可能都说不透彻）。Perrett教授发现了只针对面孔身份而活跃的细胞存在于下颞叶处；Kanwisher教授在反复试验后发现在下颞叶处的梭状回皮层只对于面孔识别产生反应，即面孔识别中枢；Behrmann教授进一步探索了梭状回皮层，指明了梭状回皮层的反应对于面孔身份识别很重要，但是更重要的是梭状回皮层作为一个中枢与其他面孔识别的区域的“交流沟通”。这一整套研究完全否认了面孔识别依赖于低层次的图片比对。正如同Haxby教授的模型所提示，我们是利用大脑中一组针对面孔的活跃的脑区而不是那些处理所有视觉物体的脑区完成了面孔识别。就好比发掘文物（识别身份），工作人员（我们的大脑）不是使用普通人种树、挖地的铲子（低级识别区域，或者说泛用的视觉区域），而都使用专业的工具（以梭状回面孔区为代表的大脑区域）。
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在此，我们借着科学家的努力，算是了解了面孔在梭状回面孔区被整合在一起，形成一张完整的面孔“图片”。正如同探戈需要两人同舞，看清楚了面孔并不意味着认清楚了人，那么我们是怎么调取记忆力对于这个人的记忆的呢？
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看脸 [:1701311752]
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“前女友细胞”
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记得大一时，我的一位室友有一天兴冲冲地给我展示了书上的一篇文章，并且兴奋地对我说：“我就说我怎么完全想不起来前女友了，你看这篇文章就知道了。”他在了解忘记前女友面庞的所谓“原理”之后的笑容我这一辈子都忘不了：“你也知道，分手那天她扇了我一巴掌，肯定是弄坏了我心里的‘细胞’。这不，我完全想不起来了！”文章是一篇旧的论文，而且他只看了一半。我们姑且不去谈我这位花心室友的感情经历，就谈一谈在面孔信息已经被获取之后，大脑找寻这张面孔信息的过程。
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俗话说一个巴掌拍不响，光有梭状回面孔区我们还不足以判断清楚对方到底是谁。让我们从这个例子理解一下吧。梭状回面孔区可以整合我们所接收到的视觉信息，就好比暗房可以把胶卷冲洗出来；我们不光要有洗出来的“胶卷”，还需要把它和“档案”里面的数据比较一番，这才能够完成身份判断。梭状回面孔区就是这个暗房，它综合了各种视觉信息，也就是说它可以把面孔信息合成为一张脸，余下的任务还要依靠别的脑区来完成。这个脑区涉及“检索与面孔相关记忆”的加工，也就是说它是面孔信息的“档案库”。这个“档案库”正处于前（中）颞叶皮层（杏仁核也在那边），负责了大脑内许多记忆方面的工作。
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难道这茫茫的神经细胞中，有一个就是针对你的前女友，而另一个就是针对你的祖母吗？当然不是！“祖母细胞”是一个经典的错误
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不过如果这块区域像档案库一样，是不是上面的一个细胞正对应一个人的档案呢？20世纪的科学家还真有过如此的假说：“祖母细胞”假说。按照提出者Lettvin（莱特文）教授[还有Konorski教授（科诺斯基）]的解释，我们能识别自己的祖母可能就靠这个细胞了。这个假说之后被学术界打脸了将近半个世纪，可以在任何一本心理学教材中看到批判，堪称科学家几个经典的“打脸事故”。不过我们还是得提一提这个假说。因为通过这个错误的假说，科学家算是清楚了大脑是怎么“翻档案”的：在前（中）颞叶皮层的细胞们群体活跃。
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真实情况里，Lettvin教授提出这个概念，纯粹是以玩笑的形式：教授当时在马萨诸塞理工学院上课，为了方便学生理解课程，提出了“祖母细胞”这一个不恰当的比喻。谁知道这些学生“动手能力强”，更不要说“没有不透风的墙”，加之这个假说符合心理学巨擘威廉·詹姆士的假说，非常不幸被当时的科学家研究了个透。奈何“好事不出门，坏事传千里”，科学界也爱看这样的“大新闻”，“祖母细胞”概念反倒“风靡一时”。为什么这个假说离谱，还得从心理学的早期入手。当时由于科研手段以及生理学发展限制，科学先驱们难以从细胞或者大脑层面展开研究活动。比如我们看一看脑成像技术的“雏形”：意大利生理学家Angelo Mosso（安吉洛·莫索）早在1884年就曾经使用了脑血流的活动技术尝试分析了大脑活动。这个技术听起来是不是很像功能强悍的核磁共振呢？看一看下面这张图你就知道了。
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你能想象Angelo Mosso的仪器的基本原理和功能性核磁共振成像的基本原理竟然相同吗？其实两者都试图通过血流方法间接测量大脑活动。当然核磁共振复杂和高级很多
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他把被试牢牢固定在一张桌子上，之后找到了被试的质点。桌子随后在质点处被撑起，达到一种类似于跷跷板一样的平衡状态。他假设如果大脑某些工作会耗费更多血液，由于平衡被打破，桌子难免会产生倾斜。这样的技术实在是太过粗糙，以至于绝大多数科学家也得不出太多信息。这样的局面其实一直到“祖母细胞的发现”（1970年前后）都一直存在。正是由于技术本身的限制，当时不少实验或者解释有着局限性，但是他们的思想为后世研究照亮了方向，其中“祖母细胞”假说就是一个好例子：它虽然错误，不过有着很强的时代性，其中一部分观点被后世接受。
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我们回到Lettvin在1969年所提出的预言类假说。他认为我们大脑的颞叶上会存在一种非常复杂但是专一的一类细胞，只会对一个人产生特别的反应，好比“前女友”或者“祖母”。在假说中“祖母细胞”并不只是对祖母的面庞有反应，而应该是对于祖母有关的概念都进行处理，可以说是我们大脑内的一个“祖母模块”，好比GPS处理了所有的定位内容一样。按照最极端的假设：我们之所以能够识别我们的祖母，全都得依靠着这一个假象中的细胞。基于这一个假设再进一步推理我们就能得出以下结论：一旦这种细胞随着不可抗力受损，我们心中的“祖母”或者说我室友心中的“前女友”都难逃魔爪。难怪当我的室友看到文章第一页，还没彻底理解学术会在此发展时如此兴奋。但是按照波兰科学家Konorski的观点，人脑内存在一定的具有特异性的神经细胞，处理一种信息，比如会有一组细胞都能够对于面孔产生活跃；他的观点在一段时间内也被认为是“祖母细胞”。
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我们思考下几个“祖母细胞”存在情况下的几个荒谬可能。第一，那就是我们可能需要无数个特异性的“祖母细胞”去观察我们的祖母。按照Perrett教授与同事的几个研究，大脑对于不同面孔朝向有着不同的反应，甚至会按照我们与对方的相对角度不同反应；抑或按照我们的常识，如果一个细胞应对一张二维图，时刻变化的面孔朝向定会产生无数的角度下的无数张图，所以一个细胞对应一个概念实在勉强。按照另一些解读，大脑为了这么多数据就得耗费无数“祖母细胞”来记住一张脸；那么我们一生中遇到这么多人是要多少个细胞只为了识别这些面孔呢？实在是太不够有效了。若“祖母细胞”异常高效，它们都能对同一个人进行反应，倒是排除了损伤一个就完全忘却的可能性，不过照样也很重复啰唆。第二，若真存在“祖母细胞”，一旦这个人面孔有了变化，我们就需要新的细胞进行分析。比如我小时候我的祖母肯定比现在看起来年轻，若“祖母细胞”如此特异，大脑也需要跟着祖母的衰老或者女儿的成长换一批细胞进行身份识别。单想想这个情况就让人觉得不可思议，更不要说下一个毛骨悚然的情况：若真是这样，由于大脑里没有来得及（也没有机会）为十几年没有见面的同学的面孔“同步升级”并且找到“值班细胞”，大家完全没有理由能够认出对方，那大家靠什么识别出来酒桌上的同学呢？第三，那就是“祖母细胞”非常稀少，同时对于各种二维图活跃相同。这个第一点就注定导致以我们现有的科研手段，单电极记录很难找到这样的“祖母细胞”：既然沧海一粟，大海里怎么可能简简单单地捞出针？所以说，这样极端的“祖母细胞”概念是非常荒谬的，我们不可能用一个细胞去分析一个生活中的单位，也不可能存在如此“忠贞不渝”的细胞去分析。Bowers在2009年时也提过一句，从生理学角度我们对于概念应当是分布式编码，也就是拥有了一组广泛分布的细胞协同处理；随着记忆的加深，这一组细胞数量会随着学习增加，分布更加广泛，从而我们能够产生对于祖母的记忆。所以说，“祖母细胞”这个假说有着很强的局限性，毕竟他们提出的时候是20世纪60年代末，Hubel和Wiesel才初探猫的视觉皮层神经网络（为之后机器学习夯实基础），然而还是早于用一个单电极记录这样的靠谱脑成像方法。
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不过，事情没有这么简单，在2005年Nature杂志上，Quiroga（基罗加）和同事们弄了个大新闻。他们借着当时美剧《老友记》（Friends）大热，给一群被试看了不少明星还有物件的图片。他们通过单电极记录方式在一群被试的内侧颞叶皮层里发现了“詹妮弗·安妮斯顿细胞”：这群细胞只对这位著名女演员的图片（无论方向还是视角）感兴趣，就是不对埃菲尔铁塔或者布拉德·皮特感兴趣。无论詹妮弗·安妮斯顿怎么换姿势，这些细胞终始不渝地产生反应，而且被探测到的细胞排列非常稀疏。乍一听，这群看起来稀疏分布同时对于视角不敏感的细胞，听起来好像“祖母细胞”。事实上，Connor（康纳）就解释道：“祖母细胞”这个概念现在没人相信，但它模模糊糊中暗示的“稀疏分布”概念更好地解释了高层级处理中的神经细胞活跃方式；而这篇文章恰恰在探讨系数分布，而不是稀疏分布这个概念中被证伪的“祖母细胞”假设。还不等大家质疑这个标题有点“大新闻”的感觉，他们自己就在文章中解释了实验并不是如标题那样轰动，他们又在2008年换了一个顶级期刊又再解释一番：“虽然我们起了一个大新闻的标题，但是我们真的不是那个意思。”他们更在意的是稀疏分布的神经细胞对于刺激物有着选择性反应。回到他们的实验里面，他们的实验也只有几个问题需要注意。第一，他们不过监测了上百个内侧颞叶细胞，相比总体还是差得太远，代表性有限，在解释推广时不能太过断言。第二，他们也清楚，实验中测量的皮层是内侧颞叶，相较说致力于面孔处理不如说致力于与记忆相关的处理。所以说这群细胞可能并不是由于詹妮弗·安妮斯顿的脸而活跃，完全可能是对于詹妮弗·安妮斯顿的多张照片所拥有的某种面孔特点，或者说一种抽象的共性（也就是对詹妮弗·安妮斯顿的记忆）产生反应；所以与“祖母细胞”假说中“一条龙处理”的神经细胞有出入。第三，怎耐实验长度有限，没法测试无数张詹妮弗·安妮斯顿的面庞，也无法测量所有细胞，更不要说实验者无法完全捋清楚吸引细胞活跃的实际源头，完全有可能这些细胞还会对别的相关明星甚至说《老友记》这部剧有活跃；当然不应该粗暴地解读为细胞和詹妮弗·安妮斯顿为一一对应关系，也不能完全否认有可能是分布式分布（一个与“祖母细胞”差异巨大的观念）。第四，如果稀疏分布的细胞这么容易被找到，不禁让人怀疑稀疏这个概念以及他们的好运气。严格起见，我们只能总结说Quiroga在2005年的研究发现与面孔记忆相关的神经细胞排布稀疏而且不会因为图片的变化而产生变化。总而言之，虽然看起来像“祖母细胞”，但事实上是另一回事，或者说侧面驳斥了这一观点。
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在大脑处理面孔的核心区域之一，颞叶皮层正是我们所讨论的区域；毫无疑问，对于面孔身份信息处理就来源于这里。在这里存在Kanwisher教授所提出的梭状回面孔区，所谓专门致力于人的面孔识别的脑区；也有颞上叶皮层分析我们面孔的动态和角度；也有内侧颞叶皮层，紧邻海马区，与记忆有千丝万缕的关系。不光是在人类身上，不同组科学家都在猕猴的相对应区域通过单神经记录的方式发现了对于面孔特异活跃的脑区。不过这个等于“祖母细胞”吗？它们虽然只爱脸，但不等于假说中的一一对应那样的“祖母细胞”。因为在“祖母细胞”假设中，这些细胞应该只对一张面孔信息有着相同层次的活跃，简直可以说是独一无二：在假说中，一个祖母对应一小簇克隆人一般的“祖母细胞”；而对于我的前室友，他的每一个前女友都对应一小簇“前女友细胞”；这一类细胞非常稀少。更要命的是，在原始假设中，细胞的活跃和面孔朝向息息相关，但是根据研究，我们大脑可是对不同的朝向活跃不同：182个细胞里有63%的细胞对面孔很兴奋。事实上，“祖母细胞”观点中它就是细胞里面的教皇，说一不二，它说这个人是祖母那就是祖母，也只有它能够去判断谁是祖母。而学界广泛接受的观点是群体编码，好比说群策群力，一大组细胞通过它们的活跃程度方式来进行投票，然后最后拍板“这个人是我祖母”。这一类群体编码在很多稍低级皮层都被发现，比如说颞上叶对于面孔的方向，或者是初级动作皮层对于动作的角度。这样的排布更加高效和简洁，毕竟面孔与面孔之间差异细小，分辨难度高，信息过于大，只依靠一个细胞实在是太过勉强，但是依靠一群“祖母细胞”又太过浪费，毕竟“祖母”和“前女友”虽然不是一个人，但是相似之处还是有的，完全用“两套处理组合”太过浪费，如果放眼整个生活，无数个事物要无数处理组实在是浪费。毕竟我们的大脑“雇用”了一群在许多“面孔领域有建树”的神经细胞专门处理面孔“事物”，然后依靠“专家们的意见”进行最终判断。所以说“祖母细胞”假说中关于处理“专家”的部分虽然错了，然而错在了当时知识体系匮乏。从现代角度看，他们的错误假说和现在广为传颂的模型还是有一定的相似之处，那就是处理面孔的神经有特异性，主要就是对面孔活跃，但不是一一对应：在某种程度上，所谓“祖母细胞”是对于神经系统特殊性的一种只存在于理论上的极端推演。Schiller以及不少科学家都提到过，脑内无数处理视觉的细胞可不是每个只有一个功能，应当是每个身兼数职，只不过会有大致区分。就好比我们招来几个程序员，虽然程序员有一定特异性，但是每种程序语言都会，从做网站到做图标，他们几个人互相取长补短都能做。但是利用“祖母细胞”识别面孔就类似于，建立设计公司网站时，一位电脑高手只做主页的一个“返回”按钮，但对于网站必需的数据库一概不管那般浪费资源。这么想想，的确还是前者更加有进化（在例子里是人力资源）的意义。虽然现在学术界对于神经细胞的“专一程度”还有讨论，但是无论如何，“祖母细胞”这般高度专一化绝对是不太对的。
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总而言之，我们识别一个人的“记忆档案”并不是依靠颞叶皮层特异的“祖母细胞”或者“前女友细胞”进行的。我们是依靠颞叶皮层内一群对面孔或者其他方面非常“专业”的细胞，群策群力进行分析。这种分析就是在Gobbini与Haxby两位教授总结的几个重要脑区进行处理：在核心区域内，枕叶面孔区沟通视觉皮层与颞叶皮层进行早期处理，颞上叶对于一些面孔自然动作（表情、动态、朝向）进一步分析，梭状回面孔区区分是不是面孔并且针对不同个体的面孔特征进行整体识别，在中颞叶皮层确定这张面孔的主人信息是不是存在于“档案库”中，若有就直接提取，我们也就能对于过来的人说出名字来。所以以后再有人提到“祖母细胞”，你就能知道为什么这样解释不对了吧？
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别人眼中的你