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查尔斯·达尔文和艾尔弗雷德·华莱士(Alfred Wallace) [20]双双观察到,尽管物种有着极强的繁殖潜力,种群数量应呈指数级增长,但现实中却并未出现此种情况。除了偶尔波动,种群数量保持稳定。毕竟,自然资源是有限的,在一个稳定的环境中,它保持不变 [21]。所以,倘若出生数量超出资源能支持的限度,物种必然会对资源展开竞争。
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达尔文和华莱士还指出,对每个物种来说,种群中的个体是不同的。没有哪两个个体完全相同,不少可变特质都是遗传而来。他们得出结论,生存概率不是随机的,而是随遗传特征而有所变化。根据自然选择规律,一个特征要想在竞争环境中被选中,必须为个体带来生存优势。这种优势必然体现在大量的幸存后代身上。该特征或许能让个体更成功地找到食物(所以他会更强壮,更健康,从而繁殖数量更多,繁殖时间更长),更成功地交配(从而更多地繁殖),或更成功地跟天敌搏斗(从而活得更长,得以更多地繁殖)。这些特征编码在个体的基因里,并遗传给下一代。因此,凡是对提高繁殖成功率的行为进行编码的基因,都会在种群中变得越来越普遍。
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竞争压力受气候、地理、其他动物个体(来自同一物种和不同物种)的影响。气候和地理的变化,如火山喷发,会导致食物资源的变化(既有可能变得更丰富,也有可能变得更匮乏)。同一物种内出现了对食物资源和性伴侣的社会竞争。不同的物种进化出了应对食物竞争的不同方式。有一些物种分享食物,有一些则不然。
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达尔文对自己的理论感到困惑的一个问题涉及利他行为。单个个体分享食物是没有意义的——把自己的东西分给别人,不利于自身的繁殖成功,而有利于他人。然而,在群居物种中,这种情况频频出现。前面我已经说过,1964年威廉·汉密尔顿提出了解释此种行为的亲缘选择理论。倘若受益个体跟施益者有着血亲关系,利他行为就有可能进化出来。父母会为孩子牺牲,因为孩子携带着父母50%的DNA。同胞兄弟姐妹之间也有50%的DNA是相同的,孙子孙女和侄子侄女也会共享25%的DNA。帮助近亲生存和繁殖,同样能把你的基因传给下一代。基因怎样遗传无关紧要,只要遗传下去就行。
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然而,亲缘选择不能解释所有的利他行为。为什么有人会帮朋友的忙呢?最终解开这个谜题的是罗格斯大学(Rutgers University)的人类学教授罗伯特·特里弗斯(Robert Trivers)。要是一个人给没有关系的人帮了忙,日后必然会得到回报,那时他就获得了竞争优势4。当然,这里假设了若干前提条件。其一是甲能明确地认出乙,并具备记住受过人恩惠的能力。其二是两人有着紧密联系,还人情的情况很快就会出现。他们还得有能力评价恩惠的成本,确保另一人得到同等价值的回报。这就是所谓的互惠利他,在动物世界互惠利他是非常罕见的。
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由于施恩与报答之间存在时间差,难题出现了。时间差有可能带来欺骗。假设第二个人不可靠,那么跟他合作就对第一个人不利,合作系统存在的可能性就崩塌了。实践互惠利他的物种还必须具备识别骗子的机制5,要不然这种行为就没办法幸存。所以,严格的达尔文原则或许有助于解释诸如利他一类的行为。安然丑闻 [22]之后,人们大叫“紧盯着钱”。在生物学上,你得紧盯着基因。
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这带出了另一个更深入的问题,也是一个老问题:为什么你会给一家绝不会再次光顾的餐厅留下小费?我们等会儿再来回答这个问题,它可能要用群体选择来解释咧!
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孔雀为什么会有大尾巴
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一些适应提升了生殖竞争中成功的可能性。孔雀尾巴是个典型的例子。常识告诉你,拖着巨大的尾巴只会是个累赘。这样的东西怎么可能具有适应性呢?然而,任何能够靠着巨大尾巴生存的鸟类,必然是个富有吸引力的伴侣:强壮、健康、机智。这条大尾巴印证了麦迪逊大道 [23]的逻辑:一场伟大的广告活动能赚回更多的配偶。大尾巴鸟繁衍了更多的后代。
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孔雀的尾巴为性选择赋予了优势。性选择这个词指的是涉及配偶选择和繁殖的社会动态。尾巴是所谓的“适应度指标”。适应度指标对个人来说成本越高,它就越可靠。携带并维护一条大尾巴,孔雀要付出很多的精力。它没法伪造,因此是一项可靠的适应度指标。一个开着崭新雪佛兰的家伙有可能伪造他的适应度指标,他可能是用零首付、每月低额偿还的贷款方式买来的。可是,倘若一个家伙开着维修费用极高的天价兰博基尼跑车,没有一大笔现钱他是买不了这车的,因此也就可靠地暗示了他拥有的资源。兰博基尼是一个很好的适应度指标,雪佛兰则不是。
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特里弗斯还帮我们认识到,性选择背后的行为跟亲本投资(parental investment)有关系。亲本投资指的是双亲对单个后代所做的投资,可以提高该后代的生存概率,但却牺牲了双亲对其他后代投资的能力6。因此,在任何物种当中,具有潜在高繁殖率的性别总是希望尽量多交配,以便自己的基因尽可能多地进入下一代;而繁殖潜力低的性别总是更关心对子女的抚育,确保自己少量的后代能够生存下去7。对95%的哺乳动物来说,雄性和雌性对交配和养育投入的精力都存在巨大的差异8。由于怀孕(内部妊娠)和照顾幼仔(哺乳期),雌性的繁殖时间有限9。至于雄性嘛,我们都知道,他们随时准备着繁殖。
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养育投资高、繁殖潜力低的性别(一般为雌性),往往更重视配偶的选择10。要是做了糟糕的决定,它们的损失更大(生出不健康、有可能无法繁殖的后代)。雌性对交配伴侣的选择,也影响到了雄性的生理(孔雀的尾巴)、行为和社会性的进化。它加剧了雄性之间对交配伴侣的竞争,也加剧了雌性之间的竞争。性选择可能会导致“失控性选择”。也就是说,被选中的基因本身也在做着选择,从而建立了正反馈循环。让我举一个简单的例子来说明它的工作原理。
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假设你有一群短耳兔。和其他特征一样,耳朵的长度是可变的,可遗传的。雄兔几乎不做养育投资,往往是随便找个雌兔交配。尽管现在它们都有着短耳朵,但雷克斯的耳朵比其他兔子稍微长一点。出于某种原因,一些雌性进化出了偏爱长耳朵的倾向,所以它们选择跟雷克斯交配。它们的后代不仅将拥有较长的耳朵,还将拥有对长耳朵的偏好。当不同特征(长耳朵和对长耳朵的偏好)的基因最终融合在同一个身体里,这些特征就产生了遗传上的相关性。正反馈循环就此建立。选择长耳朵的雌兔越多,就会有越来越多的雄兔和雌兔拥有长耳朵以及对长耳朵的偏好。失控性选择就是这样出现的。
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大脑袋需要大胃口
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人类趋于群居的第三点因素,似乎来自我们培养日益发达的大脑的需求。狩猎、放牧、隐藏和欺骗都导致了我们的社会本能,并最终成了主流。现为密苏里大学(University of Missouri)心理学教授的戴维·吉尔里(David Geary)使用了一种比较大脑体积的方法,他对不同原始人类的脑化商数 [24]做了估计,看它们占现代人脑化商数的百分比是多少 [25]。他指出,在原始人类的进化过程中,大脑的相对体积不断增加11。是什么导致了这样的发展呢?
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传统理论认为,生态学问题及问题的解决推动了大脑的变化。加州大学洛杉矶分校古人类学家、精神病学名誉教授哈里·杰里森(Harry Jerrison)注意到,在过去6500万年间,天敌和猎物的大脑体积呈针锋相对的拉锯增加趋势12。由于人类使用工具打猎,人们假设工具的生产和使用是大脑体积增加的推动力。然而,这种理论并不符合事实。
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科罗拉多大学人类学家托马斯·韦恩(Thomas Wynn)指出:“从现有证据来看,人类大脑——即我们假定中智力所依托的解剖结构的大部分进化,均早于人类发展出精巧技术的时间。因此,技术本身似乎不可能在人类能力大进化中发挥了什么重要作用。”13这并不是说生态环境不是大脑体积增大的初期推动力,只是说工具不是。
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大型大脑比小型大脑贵重,需要更多的能量(食物)。有证据显示,早期原始人类的确在打猎和觅食上变得更有效率,由此得以占据更广泛的生态环境。人类学家约翰·图比(John Tooby)和欧文·德沃尔(Irven Devore)认为,狩猎对人类进化十分重要。诚如史蒂芬·平克(Steven Pinker)所说:“关键问题不是头脑能为狩猎做什么,而是狩猎能为头脑做什么。”14它能供应肉类,这是一种完全蛋白质,对大脑来说是绝妙的能量来源。平克指出,在哺乳动物中,食肉动物的大脑相对体积更大。
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上文提到过的研究黑猩猩的理查德·兰厄姆认为,光有肉是不够的,还要吃得有效率。尽管黑猩猩的饮食中包含了30%的猴子肉,但猴子肉很硬,要花很长的时间咀嚼,就算它在卡路里总量上占有优势,吞食它所用的漫长时间也足以将之一笔勾销。也就是说,用等量时间吃植物也能获得等量的卡路里。兰厄姆不但花了很多时间观察黑猩猩的行为,还采集了它们的食物样本。他给出的评价不高。这些食物韧性大,纤维含量高,很难咀嚼。他想不出猿类怎么能靠黑猩猩的食谱——生水果、树叶、块茎植物和猴子肉——获得足够的卡路里,维持大型大脑奢侈的新陈代谢。在黑猩猩清醒的时候,有一半的时间都用来咀嚼,偶有短暂休息。这点时间足够令它们腹中空空,但却不够用来远途狩猎。每天的时间光是用于吃掉足量的卡路里都不够使唤。
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此外还有一件麻烦事儿。黑猩猩有巨大的牙齿和有力的下颚,和早期的南方古猿及能人(Homo habilis)一样。直立人(Homo erectus)却有着另外一番面貌。他们的下颚和牙齿较小,大脑却是其祖先能人的两倍。靠着如此软弱的下颚和牙齿,他要吃什么来获得足以推动、维持大脑成长的卡路里呢?不仅如此,直立人的胸腔和腹部较小,这意味着他没有能人那么大的消化道。事实上,现代人的消化道比对同体格大猿的预期短60%。
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这一把火真烧到眉毛上了。于是兰厄姆提出了一个激进的想法:这些早期人类吃的是烤肉!15熟食与生食相比有许多优点16。它包含更多的卡路里,而且更软,你不用在咀嚼上大费功夫。换言之,卡路里增多,时间减少,精力减少(跟如今的快餐概念没什么两样)。事实上,食物越软,可用于成长发育的卡路里越多,原因就在于你吞咽、消化它们所用的能量较少17,18。部分人类学家反对这一理论,因为迄今为止,有关火的最古老的证据来自50万年前。但也有一些痕迹暗示,火出现的时间要早得多,甚至也许是在160万年前,差不多就是直立人出现的时期。兰厄姆指出,直立人在生理上适应吃熟食15。他认为,熟食增加了卡路里,减少了摄食时间,推动了大脑的增大。这带来了更多的狩猎和社交时间。
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然而也有人认为,奥妙在于大脑中的脂肪酸。在过去100万到200万年间,原始人类大脑皮层的扩展需要长链多不饱和脂肪酸二十二碳六烯酸(DHA)。迈克尔·克劳福德(Michael Crawford)和他在北伦敦大学(University of North London)脑化学和人类营养学研究所的同事们认为,靠饮食中的亚麻酸(LNA)合成DHA是相对低效的,人类大脑的扩展需要更丰富的预成型DHA来源19。DHA最丰富的来源是海洋食物链,而热带稀树草原环境却只能提供很少的一点DHA。较之其他任何已知的食物来源,热带淡水鱼和贝类的长链多不饱和脂质比率更接近于人类大脑。克劳福德的结论是,智人不可能从热带草原上进化而来,而是躲藏在海滩上,沿着海岸线形成群落20。通过这种方式获取的营养有助于扩大大脑的体积,提高智力,从而使得我们的祖先更有效地觅食和捕鱼21。
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但埃默里大学的人类学家布赖斯·卡尔森(Bryce Carlson)和约翰·金斯顿(John Kingston)不为所动。他们认为生物化学并不能暗示这样的结论。他们指出,这种观点的主要前提——LNA合成的DHA不够维持大脑的发育和成熟缺少证据支持。与此相反,有证据表明,大量陆地生态系统中都有着多样化的LNA来源,靠消耗LNA足以维持现代人正常的大脑发育。推测起来,它对我们的祖先也应该足够22。
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迁徙到更宽广的开放林地、热带稀树平原和草原上之后,早期人类不仅可以狩猎更多的动物,本身也成了天敌们更明显的目标。研究者们正在逐渐达成一致意见:大脑变大的一个主要因素是社会群落的结成。结成社会群落之后,人们可以更有效率地狩猎和采集,还能更有效地抵御天敌23。
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