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查尔斯·达尔文和艾尔弗雷德·华莱士（Alfred Wallace） [20]双双观察到，尽管物种有着极强的繁殖潜力，种群数量应呈指数级增长，但现实中却并未出现此种情况。除了偶尔波动，种群数量保持稳定。毕竟，自然资源是有限的，在一个稳定的环境中，它保持不变 [21]。所以，倘若出生数量超出资源能支持的限度，物种必然会对资源展开竞争。
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达尔文和华莱士还指出，对每个物种来说，种群中的个体是不同的。没有哪两个个体完全相同，不少可变特质都是遗传而来。他们得出结论，生存概率不是随机的，而是随遗传特征而有所变化。根据自然选择规律，一个特征要想在竞争环境中被选中，必须为个体带来生存优势。这种优势必然体现在大量的幸存后代身上。该特征或许能让个体更成功地找到食物（所以他会更强壮，更健康，从而繁殖数量更多，繁殖时间更长），更成功地交配（从而更多地繁殖），或更成功地跟天敌搏斗（从而活得更长，得以更多地繁殖）。这些特征编码在个体的基因里，并遗传给下一代。因此，凡是对提高繁殖成功率的行为进行编码的基因，都会在种群中变得越来越普遍。
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竞争压力受气候、地理、其他动物个体（来自同一物种和不同物种）的影响。气候和地理的变化，如火山喷发，会导致食物资源的变化（既有可能变得更丰富，也有可能变得更匮乏）。同一物种内出现了对食物资源和性伴侣的社会竞争。不同的物种进化出了应对食物竞争的不同方式。有一些物种分享食物，有一些则不然。
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达尔文对自己的理论感到困惑的一个问题涉及利他行为。单个个体分享食物是没有意义的——把自己的东西分给别人，不利于自身的繁殖成功，而有利于他人。然而，在群居物种中，这种情况频频出现。前面我已经说过，1964年威廉·汉密尔顿提出了解释此种行为的亲缘选择理论。倘若受益个体跟施益者有着血亲关系，利他行为就有可能进化出来。父母会为孩子牺牲，因为孩子携带着父母50%的DNA。同胞兄弟姐妹之间也有50%的DNA是相同的，孙子孙女和侄子侄女也会共享25%的DNA。帮助近亲生存和繁殖，同样能把你的基因传给下一代。基因怎样遗传无关紧要，只要遗传下去就行。
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然而，亲缘选择不能解释所有的利他行为。为什么有人会帮朋友的忙呢？最终解开这个谜题的是罗格斯大学（Rutgers University）的人类学教授罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）。要是一个人给没有关系的人帮了忙，日后必然会得到回报，那时他就获得了竞争优势4。当然，这里假设了若干前提条件。其一是甲能明确地认出乙，并具备记住受过人恩惠的能力。其二是两人有着紧密联系，还人情的情况很快就会出现。他们还得有能力评价恩惠的成本，确保另一人得到同等价值的回报。这就是所谓的互惠利他，在动物世界互惠利他是非常罕见的。
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由于施恩与报答之间存在时间差，难题出现了。时间差有可能带来欺骗。假设第二个人不可靠，那么跟他合作就对第一个人不利，合作系统存在的可能性就崩塌了。实践互惠利他的物种还必须具备识别骗子的机制5，要不然这种行为就没办法幸存。所以，严格的达尔文原则或许有助于解释诸如利他一类的行为。安然丑闻 [22]之后，人们大叫“紧盯着钱”。在生物学上，你得紧盯着基因。
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这带出了另一个更深入的问题，也是一个老问题：为什么你会给一家绝不会再次光顾的餐厅留下小费？我们等会儿再来回答这个问题，它可能要用群体选择来解释咧！
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孔雀为什么会有大尾巴
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一些适应提升了生殖竞争中成功的可能性。孔雀尾巴是个典型的例子。常识告诉你，拖着巨大的尾巴只会是个累赘。这样的东西怎么可能具有适应性呢？然而，任何能够靠着巨大尾巴生存的鸟类，必然是个富有吸引力的伴侣：强壮、健康、机智。这条大尾巴印证了麦迪逊大道 [23]的逻辑：一场伟大的广告活动能赚回更多的配偶。大尾巴鸟繁衍了更多的后代。
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孔雀的尾巴为性选择赋予了优势。性选择这个词指的是涉及配偶选择和繁殖的社会动态。尾巴是所谓的“适应度指标”。适应度指标对个人来说成本越高，它就越可靠。携带并维护一条大尾巴，孔雀要付出很多的精力。它没法伪造，因此是一项可靠的适应度指标。一个开着崭新雪佛兰的家伙有可能伪造他的适应度指标，他可能是用零首付、每月低额偿还的贷款方式买来的。可是，倘若一个家伙开着维修费用极高的天价兰博基尼跑车，没有一大笔现钱他是买不了这车的，因此也就可靠地暗示了他拥有的资源。兰博基尼是一个很好的适应度指标，雪佛兰则不是。
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特里弗斯还帮我们认识到，性选择背后的行为跟亲本投资（parental investment）有关系。亲本投资指的是双亲对单个后代所做的投资，可以提高该后代的生存概率，但却牺牲了双亲对其他后代投资的能力6。因此，在任何物种当中，具有潜在高繁殖率的性别总是希望尽量多交配，以便自己的基因尽可能多地进入下一代；而繁殖潜力低的性别总是更关心对子女的抚育，确保自己少量的后代能够生存下去7。对95%的哺乳动物来说，雄性和雌性对交配和养育投入的精力都存在巨大的差异8。由于怀孕（内部妊娠）和照顾幼仔（哺乳期），雌性的繁殖时间有限9。至于雄性嘛，我们都知道，他们随时准备着繁殖。
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养育投资高、繁殖潜力低的性别（一般为雌性），往往更重视配偶的选择10。要是做了糟糕的决定，它们的损失更大（生出不健康、有可能无法繁殖的后代）。雌性对交配伴侣的选择，也影响到了雄性的生理（孔雀的尾巴）、行为和社会性的进化。它加剧了雄性之间对交配伴侣的竞争，也加剧了雌性之间的竞争。性选择可能会导致“失控性选择”。也就是说，被选中的基因本身也在做着选择，从而建立了正反馈循环。让我举一个简单的例子来说明它的工作原理。
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假设你有一群短耳兔。和其他特征一样，耳朵的长度是可变的，可遗传的。雄兔几乎不做养育投资，往往是随便找个雌兔交配。尽管现在它们都有着短耳朵，但雷克斯的耳朵比其他兔子稍微长一点。出于某种原因，一些雌性进化出了偏爱长耳朵的倾向，所以它们选择跟雷克斯交配。它们的后代不仅将拥有较长的耳朵，还将拥有对长耳朵的偏好。当不同特征（长耳朵和对长耳朵的偏好）的基因最终融合在同一个身体里，这些特征就产生了遗传上的相关性。正反馈循环就此建立。选择长耳朵的雌兔越多，就会有越来越多的雄兔和雌兔拥有长耳朵以及对长耳朵的偏好。失控性选择就是这样出现的。
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大脑袋需要大胃口
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人类趋于群居的第三点因素，似乎来自我们培养日益发达的大脑的需求。狩猎、放牧、隐藏和欺骗都导致了我们的社会本能，并最终成了主流。现为密苏里大学（University of Missouri）心理学教授的戴维·吉尔里（David Geary）使用了一种比较大脑体积的方法，他对不同原始人类的脑化商数 [24]做了估计，看它们占现代人脑化商数的百分比是多少 [25]。他指出，在原始人类的进化过程中，大脑的相对体积不断增加11。是什么导致了这样的发展呢？
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传统理论认为，生态学问题及问题的解决推动了大脑的变化。加州大学洛杉矶分校古人类学家、精神病学名誉教授哈里·杰里森（Harry Jerrison）注意到，在过去6500万年间，天敌和猎物的大脑体积呈针锋相对的拉锯增加趋势12。由于人类使用工具打猎，人们假设工具的生产和使用是大脑体积增加的推动力。然而，这种理论并不符合事实。
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科罗拉多大学人类学家托马斯·韦恩（Thomas Wynn）指出：“从现有证据来看，人类大脑——即我们假定中智力所依托的解剖结构的大部分进化，均早于人类发展出精巧技术的时间。因此，技术本身似乎不可能在人类能力大进化中发挥了什么重要作用。”13这并不是说生态环境不是大脑体积增大的初期推动力，只是说工具不是。
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大型大脑比小型大脑贵重，需要更多的能量（食物）。有证据显示，早期原始人类的确在打猎和觅食上变得更有效率，由此得以占据更广泛的生态环境。人类学家约翰·图比（John Tooby）和欧文·德沃尔（Irven Devore）认为，狩猎对人类进化十分重要。诚如史蒂芬·平克（Steven Pinker）所说：“关键问题不是头脑能为狩猎做什么，而是狩猎能为头脑做什么。”14它能供应肉类，这是一种完全蛋白质，对大脑来说是绝妙的能量来源。平克指出，在哺乳动物中，食肉动物的大脑相对体积更大。
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上文提到过的研究黑猩猩的理查德·兰厄姆认为，光有肉是不够的，还要吃得有效率。尽管黑猩猩的饮食中包含了30%的猴子肉，但猴子肉很硬，要花很长的时间咀嚼，就算它在卡路里总量上占有优势，吞食它所用的漫长时间也足以将之一笔勾销。也就是说，用等量时间吃植物也能获得等量的卡路里。兰厄姆不但花了很多时间观察黑猩猩的行为，还采集了它们的食物样本。他给出的评价不高。这些食物韧性大，纤维含量高，很难咀嚼。他想不出猿类怎么能靠黑猩猩的食谱——生水果、树叶、块茎植物和猴子肉——获得足够的卡路里，维持大型大脑奢侈的新陈代谢。在黑猩猩清醒的时候，有一半的时间都用来咀嚼，偶有短暂休息。这点时间足够令它们腹中空空，但却不够用来远途狩猎。每天的时间光是用于吃掉足量的卡路里都不够使唤。
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此外还有一件麻烦事儿。黑猩猩有巨大的牙齿和有力的下颚，和早期的南方古猿及能人（Homo habilis）一样。直立人（Homo erectus）却有着另外一番面貌。他们的下颚和牙齿较小，大脑却是其祖先能人的两倍。靠着如此软弱的下颚和牙齿，他要吃什么来获得足以推动、维持大脑成长的卡路里呢？不仅如此，直立人的胸腔和腹部较小，这意味着他没有能人那么大的消化道。事实上，现代人的消化道比对同体格大猿的预期短60%。
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这一把火真烧到眉毛上了。于是兰厄姆提出了一个激进的想法：这些早期人类吃的是烤肉！15熟食与生食相比有许多优点16。它包含更多的卡路里，而且更软，你不用在咀嚼上大费功夫。换言之，卡路里增多，时间减少，精力减少（跟如今的快餐概念没什么两样）。事实上，食物越软，可用于成长发育的卡路里越多，原因就在于你吞咽、消化它们所用的能量较少17，18。部分人类学家反对这一理论，因为迄今为止，有关火的最古老的证据来自50万年前。但也有一些痕迹暗示，火出现的时间要早得多，甚至也许是在160万年前，差不多就是直立人出现的时期。兰厄姆指出，直立人在生理上适应吃熟食15。他认为，熟食增加了卡路里，减少了摄食时间，推动了大脑的增大。这带来了更多的狩猎和社交时间。
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然而也有人认为，奥妙在于大脑中的脂肪酸。在过去100万到200万年间，原始人类大脑皮层的扩展需要长链多不饱和脂肪酸二十二碳六烯酸（DHA）。迈克尔·克劳福德（Michael Crawford）和他在北伦敦大学（University of North London）脑化学和人类营养学研究所的同事们认为，靠饮食中的亚麻酸（LNA）合成DHA是相对低效的，人类大脑的扩展需要更丰富的预成型DHA来源19。DHA最丰富的来源是海洋食物链，而热带稀树草原环境却只能提供很少的一点DHA。较之其他任何已知的食物来源，热带淡水鱼和贝类的长链多不饱和脂质比率更接近于人类大脑。克劳福德的结论是，智人不可能从热带草原上进化而来，而是躲藏在海滩上，沿着海岸线形成群落20。通过这种方式获取的营养有助于扩大大脑的体积，提高智力，从而使得我们的祖先更有效地觅食和捕鱼21。
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但埃默里大学的人类学家布赖斯·卡尔森（Bryce Carlson）和约翰·金斯顿（John Kingston）不为所动。他们认为生物化学并不能暗示这样的结论。他们指出，这种观点的主要前提——LNA合成的DHA不够维持大脑的发育和成熟缺少证据支持。与此相反，有证据表明，大量陆地生态系统中都有着多样化的LNA来源，靠消耗LNA足以维持现代人正常的大脑发育。推测起来，它对我们的祖先也应该足够22。
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迁徙到更宽广的开放林地、热带稀树平原和草原上之后，早期人类不仅可以狩猎更多的动物，本身也成了天敌们更明显的目标。研究者们正在逐渐达成一致意见：大脑变大的一个主要因素是社会群落的结成。结成社会群落之后，人们可以更有效率地狩猎和采集，还能更有效地抵御天敌23。