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达尔文之前的生物学家让·巴普蒂斯特·拉马克（Jean Baptiste Lamarck）提出了两个原则——使用与废弃和获得性特征的遗传——但这两个原则也完成不了这项工作。事实上，问题还不在于有许多证据显示拉马克是错的。例如，如果获得性特征确实可以遗传的话，那么几百代的割礼应该已经使今天的犹太男孩生下来就没有包皮了。更深层次的问题是，即使它是正确的，这个理论仍不能解释适应的复杂性。首先，使用一个器官其本身并不能使这个器官的功能更完善。光子通过透镜并没有把它洗得更清晰，使用机器也并不能提高它的功能，而是会磨损它。当然，器官的许多部位确实随着使用做了适应性的调整：经过锻炼的肌肉聚集起来，摩擦的皮肤会变厚，经日照的皮肤会变暗，受奖励的行为会增加而受惩罚的行为则会减少。但这些反应本身就是器官进化设计的一部分，我们需要解释的是，它们是怎么被引起的：没有物理或化学定律使得被摩擦的东西变厚，或者令光照的表面变暗。对获得性特征的遗传则更糟糕，因为大多数获得性特征是割伤、划痕、疤、腐烂、枯萎以及其他一些来自冷酷无情世界的袭击的结果，而不是提高和改进。即使确实有一击导致了一些提高和改进，但怎样从那块皮肉上读取这个有益伤口的大小形状，并编码写入精子或卵子的DNA说明，还仍旧非常神秘。
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另一个失败的理论援引了大突变的概念：一个猛犸复制错误一下子形成了一种全新的适应性生物体。这里的问题在于，根据概率法则不大可能出现一个大的随机复制误差创造一个具有复杂功能器官的情况，就像从均质的肉中产生眼睛一样。相比来说，小的随机误差则能够使一个器官更像眼睛一点儿，正如在我们的例子中，一次可想象的变异可以使晶体更清晰一些，或使眼球更圆一些。的确，早在我们这个场景开始之前，一系列的小变异一定已经累积到使生物体具有了眼睛。通过观察具有较简单眼睛结构的生物体，达尔文重新建构了这个过程是如何发生的：几个变异使得一小片皮肤细胞变得对光敏感，更多一些变异使下层的组织不透明，其他一些令其深入到一个杯的形状，然后变得球状中空。随后的变异添加了一层半透明的罩，之后又变厚成为晶体，等等。每一步都为视力提供了一个小改善。每次变异都是不大可能发生的，但并非天文意义上的罕见。整个序列在天文意义上并非不可能，因为变异不像一下抓了一手好牌一次就完成了；每次有益的变异都是被添加到一组先前的变异之上的，而先前的变异则是经过了漫长的时代而被自然所选择的。
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第四个替代理论是随机遗传漂移。有益的特征只是平均而言有益，而现实中生物们要遭受命运的风刀霜剑。当某一代的个体数目足够小的时候，如果生物体运气不好的话，一个有利的特征就会消失，而如果具有不利或一般特征的生物体运气不错的话，这种特征就会取代有利特征。从原则上讲，基因漂移能够解释为什么一群生物会有一个简单的特征，比如是暗还是亮，或是有一个无意义的特征，比如DNA序列基于的染色体片段实际上无甚作用。但由于其极度随机性，随机漂移不能解释一种不太可能的、有用的特征，如看或飞的出现。必要的器官需要成百上千个部件的工作，若要一个生命体在许多世代里靠随机的方式累积到生成该器官所需的正确基因组合，这样的概率实在微乎其微。
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道金斯对于外星生物的论断是一个长期有效的主张，它涉及进化理论的逻辑，以及关于解释项导致待解释项的力量。他的论断与之后的两个挑战相悖。一个挑战是被称为导引性或适应性变异的拉马克主义的一个变种。如果一个生物体能够用一批新的变异来应对环境挑战，这些变异不是浪费的、随机的，而是有利于使其应对挑战的特征的变异，这难道不好吗？当然那会很好，而这就是问题所在——化学没有好不好的感觉。睾丸和卵巢里的DNA不能向外窥视并大幅变异，当冷时制作皮毛，湿时制作鳍，周围有树时制作爪子，或者在视网膜前放一个晶体，而没有把视网膜放到脚趾间或是胰脏里。这就是为什么进化理论的一个基石——一个科学世界观的基石——变异对于它们所传递到生物体的益处根本不感兴趣。它们一般不可能是适应的，不过当然有一小部分可以由于偶然机会而成为适应的。时不时发现“适应性变异”的宣告，不可避免地发现其实是实验室的好奇心或人为现象。任何缺少一个守护天使的机制都不能够引导变异对有机体的一般需求做出回应，因为有几十亿种生物体，而每种生物体有几千个需求。
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另一个挑战来自一个被称为复杂理论的新领域的拥趸。这个理论寻找作为许多复杂系统基础的秩序的数学原则：星系、晶体、天气系统、细胞、组织、大脑、生态系统、社会，等等。有许多新书已经将这些观点应用到了如艾滋病、城市退化、波斯尼亚战争、股票市场这样的主题。斯图尔特·考夫曼（Stuart Kauffman）是这个运动的领导者之一，他提出像自组织、秩序、稳定性和一致性等优点或许是“一些复杂系统的天生性质”。他认为，进化或许是一个“自然选择与自组织的结合”。
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复杂理论提出了很多有趣的问题。自然选择的前提是一个复制因子不知什么原因形成了，而复杂理论可能会有助于解释这个“不知什么原因”。复杂理论可能还会帮助解释其他假设。每个部分必须连在一起足够长的时间才能发挥功效，而不是各自飞散或融为一体。如果进化得以出现，变异必须对一个部分做出足够的改变，才能影响其功能和作用，但也不至于令其混乱崩溃。如果有些抽象的原则来控制相互作用部分（分子、基因、细胞）的网络是否具有这样的性质，那么自然选择将会根据这些原则运转，就像它是根据物理学和数学的其他限制条件一样，比如毕达哥拉斯定理和重力法则。
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但许多解读者走得要远得多，他们的结论是，自然选择现在是微不足道的或已经过时了，或至多是有些未知的重要性。附带地说，复杂理论自身的开创者们，比如考夫曼和莫瑞·盖尔曼（Murray Gell-Mann）则对这种推论感到惊诧不已。这封写给《纽约时报书评》的信是一个典型的例子：
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感谢在非线性动力学、非均衡热动力学以及其他生物与物理之间的交叉学科新近取得的进展，我们完全有理由相信，生命的起源与进化将最终被置于一个坚实的科学基础之上。在我们即将步入21世纪的时候，19世纪的先知弗洛伊德已经最终被推下神坛。现在也到了我们应将有关进化论的争论从对达尔文的盲目崇拜这种不合时宜、不科学的束缚中解放出来的时候了。
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这封信作者的推理一定是这样的：复杂性一直被认为是自然选择的一个标志性特征，但现在它可以被复杂理论所解释了；因此，自然选择过时了。这个推理的基础是一个双关语。令生物学家们念念不忘的“复杂性”不只是任何旧的秩序或稳定性。生物体不只是聚在一起的一团物质、漂亮的螺旋或是有秩序的格子。它们是机器，而它们的“复杂性”是有功能的、适应的设计：能够实现一些神奇结果的复杂性。消化道不只是有模式的，它的模式是作为从吸收的组织中提取营养的一条生产线。应用于从星系到波斯尼亚战争的任何事情的任何方程式都无法解释，为什么牙被发现长在嘴里而不是长在耳朵里。既然生物体是由消化管、眼睛以及其他被组织起来实现目的的系统集合而成的，那么复杂系统的一般法则将无法满足需要。物质并没有天生就倾向于把自己组织成菜花、袋熊或瓢虫。自然选择仍旧是解释适应的复杂性如何产生的唯一理论，而不只是任何旧式的复杂性，因为它是唯一一个非奇迹的、前向推理理论；在这种理论中，“某些事情做得怎么样”对“它是怎么发展来的”起到因果的作用。
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由于没有替代选择，我们几乎都不得不接受自然选择作为对这个星球上生命的解释了，即使它还没有证据。令人欣慰的是，事实上有着压倒性的证据。我指的不只是生命进化的证据（这早就被排除合理怀疑了，尽管还有些创世论者），我指的是经过自然选择的生命进化。达尔文自己指出了选择性哺育对于塑造生物体发挥了重大作用，这是自然选择的一个直接类推。例如，狗之间的差异——吉娃娃犬、灵提犬、苏格兰小猎犬、圣伯纳德狗、沙皮狗——源自仅仅几千年来狼的选择性喂养。在喂养站、实验室、种子公司的温室里，人工选择制造了各类奇妙的新生物品种来适合苏斯博士（Dr.Seuss）画笔下的人物。
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自然选择在野生生物中也很容易被观察到。我们举一个经典的例子：19世纪曼彻斯特的白桦尺蛾在工业煤烟覆盖了它们所栖息的地衣植物后，就让位于一种深色的变异形式，因为白色形式对鸟来说太显眼了。当20世纪50年代的防治空气污染法律令地衣植物恢复亮色后，当时已很稀少的白色形式的蛾就又占了统治地位。还有许多其他的例子，也许最可爱的要数彼得和罗斯玛丽·格兰特（Peter and Rosemary Grant）的研究工作了。达尔文受到启发而发展自然选择理论的部分原因是由于加拉帕戈斯群岛上有13种小雀。它们很明显地与南美大陆上的一个品种相关联，但却与之不同而且它们彼此之间也不相同。特别是，它们喙的形状分别像不同种类的钳子：重负荷的巡道工钳、高杠杆的对角钳、直针尖钳、弯针尖钳，等等。达尔文最终的推论是，一种鸟被吹到岛上，然后细分为13个品种，这是对于岛上不同地方不同生活方式要求的适应，比如剥去树皮抓住昆虫、探寻仙人掌花、敲碎坚硬的种子，等等。但达尔文对没有看到自然选择的实时发生而颇感失望：“我们看不到这些缓慢的变化还在进行，直到时间之手已经标记上岁月的流逝。”格兰特夫妇不辞辛劳地测量了加拉帕戈斯不同地方的种子在一年不同时间的大小和坚硬度，小雀喙的长度，它们敲碎种子所花的时间，岛上不同地方小雀的数量和年龄，等等——每一个与自然选择有关的变量。格兰特夫妇的测量显示，喙的进化是为了跟上不同种类种子可获得性的变化，这样一幅画面一幅画面来对电影进行的分析是达尔文只能想象而根本无力实施的。在哺育时间更快的生物体中，正在进行的选择更加引人注目，地球这个病人身上已经同时出现了具有杀虫剂抗药性的昆虫、抗药性的细菌和艾滋病毒，世界开始发现了它的危险。
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自然选择的两个前提——足够的变异和足够的时间——都已各就各位。自然生长的生物数量保持着一个巨大的遗传变异库，可以作为自然选择的原始材料。据最近的一次估算，生命在地球上有30多亿年的进化时间，复杂生命则有10亿年。在《人类的攀升》（The Ascent of Man）中，雅各布·布洛诺夫斯基（Jacob Bronowski）写道：
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我记得我还是一个年轻父亲的时候，踮着脚尖小心翼翼走到我第一个女儿的摇篮边——那时她刚出生四五天——我心想：“这些奇妙的小指头，小指甲，每个细节都那么完美，我花100万年也设计不出这种细节。”不过当然就是花了100万年时间，才将我，才将人类……带到了现在这个进化的阶段。
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最后，两种正式模型的建立证明了自然选择能够进行。人口遗传学的数据证明了根据孟德尔的法则，基因组合能够在选择压力下改变频数。这些变化可以发生得非常快。如果一个变异只是比竞争对手多产生了1%的后代，它就可以仅仅在4000代中，从原来占数量总比例的0.1%增加到99.9%。一只假想的老鼠受选择压力而增大身体，最初它柔弱得都无法测量，但仅仅在12000代内，它就进化出了大象般大小的身体。
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最近，来自新领域人工生命的计算机模拟已经显示出自然选择对进化出具有复杂适应性生物体的力量。有什么能比每个人都钟爱的一个复杂适应性例子——眼睛——能更好地证明呢？计算机科学家丹·尼尔森（Dan Nilsson）和苏珊·佩尔格（Susanne Pelger）模拟了一个三层的虚拟皮肤片，用其类比一个原始生物体的感光区域。他们把一层色素细胞放在底部，一层感光细胞放在上面，再加上一层半透明细胞形成保护盖而做成一个简单的三明治。半透明细胞可以经历它们折射率的随机变异（折射率是它们使光弯曲的能力，这种能力在真实生命中往往与密度相对应）。所有的细胞都会经历影响它们大小和厚度的变异。在模拟中，片中的细胞被允许随机变异，在每一轮变异之后，程序对附近一个物体投映到板片上的影像的空间分辨度进行计算。如果一轮变异改善了分辨度，这些变异就会保留为下一轮的起始状态，就好像这个板片属于一个生物体谱系一样，而这些生物体的幸存要取决于它们对朦胧出现的捕食者的反应。就像在真实的进化中一样，没有总体规划或项目进度安排。生物体在短期内无法容忍低效的监测器，即使在长期内，它的耐心会回报给它最好的察觉监测器。它所保留的每次变化都是一次改善。
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令人满意的是，这个模型就在计算机的屏幕上进化出了复杂的眼睛。板片先是凹进，然后深陷为一个茶杯状；透明的那层逐渐加厚填充了那个茶杯并膨胀形成角膜。在这个清晰的填充物里，一个有着更高折射率的球状晶体正出现在恰当的位置，在许多微小的细节方面就像一只鱼眼的出色的光学设计。为了估算进化形成一只眼睛在实际中而不是在计算机中花费多长时间，尼尔森和佩尔格在关于遗传性、人口变化和选择性优势的规模方面做了比较悲观的假设，他们甚至强迫变异只能在每一代“眼睛”的一个部分上发生。尽管如此，由平坦的皮肤变成复杂的眼睛这整个序列只经过了40万代，这在地质学上只是片刻之间。
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我已经回顾了自然选择理论的现代公案，因为有太多人对它怀有敌意了。我指的不是原教旨主义者，而是美国最著名大学的教授们。我时不时地听到如下反对意见：自然选择只是循环论证；有功能不全的眼睛没有任何好处；结构是不可能由随机发生的突变产生的；我们没有足够的自然选择发生的时间；古尔德早就驳斥了这一理论；复杂性会自我浮现；物理学终有一天会替代自然选择学说。
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人们拼命想证明达尔文主义是错的。丹尼特在《达尔文的危险观点》（Darwin’s Dangerous Idea）中指出，自然选择暗示宇宙没有计划，也包括人的本性。无疑这是一个原因，而另一个是，研究心智的人们宁愿不去想它是如何进化的，因为这会弄糟他们珍爱的理论。不同的学者宣称，心智天生配有5万个概念（包括“化油器”和“长号”），能力限制使人脑无法解决蜜蜂日常解决的问题，语言的设计是为了美而不是为了使用，部落人群杀死他们的婴儿是为了保护生态系统而不至于人口过度膨胀，孩子们有个无意识的愿望是和父母交配，以及人们很容易就习惯于因想到他们的配偶不忠而感到愉快，就像因此而感到难过一样容易。当被告知这些断言在进化上不可能时，他们就攻击进化论，而不是重新思考这些论断。学术界对于达尔文主义的诽谤和责难可谓不遗余力。
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有一种理论宣称，反向工程尝试发现器官功能的努力（我认为也应当应用于发现人类心智的功能）是一种疾病的症状，这被称为“适应主义”。显然，如果你相信一个组织的任何方面具有一种功能，你一定会相信每个方面都有那种功能，相信猴子是褐色的是为了隐藏在椰子中间。例如，遗传学家理查德·列文廷将适应主义定义为“那种进化研究的方式在没有更多证据的情况下推测，生物组织的形态、生理和行为的所有方面都是对于问题的适应性优化解决方案”。毋庸置疑，没有这种疯子。一个神智清楚的人可以相信一个复杂器官是一种适应，即一个自然选择的产物，而同时也相信，一个组织的一些非复杂器官特征是漂移的产物或是一些其他适应的副产品。每个人都认可血液的红色不是因为它自己的选择，而是因为一种携带氧气的分子所选择的副产品，而这种分子恰巧是红色的。这并不表示眼睛能够看的能力会轻易地就是为另一些事情选择的副产品。
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也没有愚昧的傻瓜会没能认识到动物从他们进化的祖先那里接过包袱。已经接受过性教育的年轻人和开始阅读有关前列腺文章的老年人或许已经注意到，男人的输精管并不是从睾丸直接通到阴茎，而是蜿蜒进入到身体，略过输尿管，然后再下行回来。这是因为，我们爬行动物祖先的睾丸是在它们体内的。哺乳动物的身体对于产生精子来说太热，所以睾丸逐渐下降到阴囊中。自然选择没有远见能计划到最短的路线。再说一下，这并不是说整个眼睛可以完全是没用的系统发育包袱。
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与之类似，因为适应主义者相信物理定律不足以解释对动物的设计，他们也被想象为总是阻止诉诸物理学定律来解释任何事情。一个达尔文的批评者曾挑衅地质问我：“为什么没有动物进化出消失并即刻重新出现在另一处的能力，或者凭意愿变成金刚（来吓唬捕食者的妙招）？”我只能公平地说，“不能随心所欲让自己变成金刚”，“能够看”需要的是不同种类的解释。
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另一个诟病是说自然选择是一种事后诸葛亮式说故事的无效工作。但如果真是这样的话，生物学的历史就将是一个耽于空谈、破败不堪的泥潭，只能等着今天的启蒙反适应主义者来推动它的进展。事实上恰恰相反，权威生物学历史的学者厄内斯特写道：
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适应主义者的问题是：“某个特定结构或器官的功能是什么？”这成为生理学中每个进展的基础，它已经有好几个世纪了。如果不是适应主义者的计划，我们大概还不知道胸腺、脾脏、脑垂体和松果腺的功能呢。哈维的问题是：“为什么静脉里有阀门？”这是他发现血液循环的重要踏脚石。
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从一个生物体的形状到它蛋白质分子的形状，我们在生物学中学到的所有知识都源自一个隐含的或显性的理解，即生物体的有组织的复杂性是用来服务于它的生存和繁衍的。这包括我们关于非适应性副产品所学到的，因为它们只能在寻找适应性的过程中才找得到。认为特征是一个漂移或某种知之甚少的动力的幸运产物，正是这种赤裸裸的主张才是不可验证的，才是事后诸葛亮。
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我常常听说，动物毕竟没有被设计好。自然选择被短视、过去的持续影响以及被关于在生物和物理上可能结构种类的削弱约束所阻碍。不像一个人类工程师，自然选择做不到设计良好。动物们是背负着祖先垃圾的蹒跚破车，偶尔会误打误撞碰巧找到几乎实施不了的解决方法。
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