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要达到这一目标，我们首先必须给进化理论搭建一个更坚实的基础。像突变、选择和适应性这些概念，只有通过数学的形式来表述，才能变得更加精确而清晰。达尔文本人并未做到这一点，他也非常了解自己的不足。在其自传中，达尔文坦承自己计算能力不强——“在数学上，我下的工夫不够，对数学的几大主要原则理解不深，对此我深感遗憾。我觉得，能学好数学的人仿佛拥有一种特殊的感知能力。”他似乎也明白，如果想进一步充实自己提出的关于生命的激进思想的内涵，就需要引入更加精确的阐述方法。他形容自己的心智“就像一台机器，将大量的事实碾碎，从中磨制出普遍的原则”。不过，就连达尔文也渴望掌握一种更加严谨的研究方法，从而推导出更精确的原则，解释大量的数据。他需要一个数学模型。
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现代人对于遗传过程的理解可以概括为“孟德尔遗传定律”，这个命名是为了纪念格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）。他在维也纳大学的植物学考试中不及格之后，就回到修道院去进行自己的遗传实验。在豌豆种植实验中，孟德尔对饱满豆荚和有皱纹豆荚的情况进行了分类整理，并得出一个结论：遗传是“独立”而非“混合”的。后代从父母身上遗传了独立的因子（基因），因此，当豌豆父母双方一个饱满一个有皱纹时，其后代要么饱满，要么有皱纹，而不会处于中间状态。
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在孟德尔的故事中，有一个事实常常被人们忽略，那就是孟德尔的数学非常好。伟大的基因学家和统计学家罗纳德·费雪甚至把孟德尔称为“对生物学有兴趣的数学家”。孟德尔之所以能够发现遗传定律，是因为他利用明确的数学假设来引导自己的研究，并且在一定程度上有意忽略一部分不能证实其假设的模糊的实验结果。如果孟德尔最初对实验结果进行不加限制的开放式统计分析，他很可能就不会成功。
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1908年，戈弗雷·哈罗德·哈代（Godfrey H. Hardy）提出了一个方程式，用于解释生物基因传递的效应。哈代是个喜爱板球运动的剑桥大学数学家，在其经典著作《一个数学家的辩白》（A Mathematician’ s Apology）中，他对数学的艺术性大加赞美。有意思的是，哈代这位纯粹的数学家在这件事上转换了角色，其研究成果被一个德国医生威廉·温伯格（Wilhelm Weinberg）成功引用，并用来解释种群中基因频率的规律。牛津大学的罗伯特·梅甚至一度将哈代—温伯格遗传平衡定律称为生物学领域的牛顿第一定律。感谢哈代和温伯格，我们如今有了一个普遍适用于各类生物的数学定律。
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到了19世纪二三十年代，在自然界遗传模型的研究领域涌现出了著名的三剑客，他们分别作出了开创性的贡献。首先是拥有超强将问题具象化能力的费雪爵士，这一能力来源于他儿时的经历；由于视力不好，他在学习数学时不用纸笔，单凭想象，从而练就了这个能力。还有强势人物霍尔丹（J.B.S Haldane），他出身贵族，同时也是个马克思主义者，曾任英国《工人日报》的主编。在本书第5章中我们会详细说到他。三剑客中的最后一位是美国基因学家休厄尔·赖特（Sewall Wright），他同时还对数学的亲戚——哲学很感兴趣。借用一个老笑话来比喻两者的区别：数学家需要纸、笔和一个废纸篓，而哲学家则只需要纸和笔。
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三剑客的研究成果凑到一起，首次将突变、选择和进化的基本概念整合到同一个数学框架中来。他们把达尔文关于动物个体相互竞争、繁育后代的理论，跟孟德尔关于父母如何向后代传递独立基因性状的研究结合起来，形成了现代的“综合进化论”，或称为新达尔文主义。我也与其他人一起合作，对这些思想进行了扩展，将囚徒困境放到进化群体中研究，从而总结出了一些基础理论和机制，用于解释合作是如何在达尔文的“狗咬狗”的世界中发展起来的。
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在过去的许多年里，我一直在探索囚徒困境的奥秘，利用计算机模型、数学知识和实验来揭示进化中合作的产生机制，以及它如何成为这个世界的一部分。根据我的研究，关于合作的产生一共有5种机制。在后续的五个章节中，每一章将分别阐述其中的一种。而在本书的其余部分，我们会探讨这些机制在更广泛领域中的应用，从简单的分子级合作，扩展到多种多样、复杂精巧的人类合作形式。
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本书将详细描述那些为生命的第一次出现铺平道路的过程，以及合作对多细胞有机体诞生所起到的重大影响，也会谈到细胞的合作有可能误入歧途而使人致癌。我会在书中提出一个新的理论，用于解释昆虫在许多高级群体行为中表现出来的惊人合作能力。我还将探讨如下问题：语言如何发展成为人类合作的黏合剂、“公共品博弈”是当今对合作的最大挑战、惩罚的作用、朋友或熟人之间的网络，以及在研究合作的过程中获得的一些关于合作的见解。
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人类是超级合作者。借助语言和沟通的非凡力量，我们能够利用所有的5种机制进行合作。虽然互相合作的人类已经成为地球的统治者，但人类除了继续进化以外别无选择，也要像现在控制着环境一样，对自身的合作进化进行高度的控制。在本书中，我将对这一判断进行解释。我们之所以必须继续进化，是因为我们正面临严峻的全球性问题，而其中的许多问题已经威胁到人类的基本生存。我们已经拥有了自我摧毁的强大能力，我们更需要创造性地利用合作的创造力。
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超级合作者 漆黑一片之中，有生物在飞动。它们避开月光，竭尽嗅觉感官去追踪它们的猎物，然后落在附近的某处，伺机潜近。四脚大步快跑一段之后，它们紧紧趴在了猎物身上。利用鼻子上的热感应器，它们能感知到猎物身体哪里的血管距离皮肤比较近。晚餐常常是从脖子上狠咬一口开始的。在那里，它们能待上整整一个小时，利用带有沟槽的长舌头，像吸管一样吸吮着新鲜而温暖的血液。一连几个晚上，它们都要回到同一处伤口继续用餐。人们认为，它们能识别出猎物的呼吸声，就像我们利用语音来识别彼此一样。
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在我看来，吸血蝙蝠最与众不同的一点，就在于它们回到群栖巢穴之后所发生的事情。在巢穴中，几百甚至上千只蝙蝠聚集在一起，倒挂在岩壁之上。如果巢穴中的某一位成员在一夜的狩猎后无果而归，那么它的同伴就会反刍一些血液来与它分享。关于蝙蝠之间互赠血液的研究，最初是由马里兰大学的杰拉尔德·威尔金森（Gerald Wilkinson）在20世纪80年代早期进行的。威尔金森在哥斯达黎加野外的考察工作中发现，无论哪个夜晚，总会有百分之几的成年蝙蝠和三分之一的幼年蝙蝠找不到食物。但它们却从来不会挨饿，因为那些吃得肚满肠肥的蝙蝠会吐出一点儿宝贵的血液，喂养这些同伴。研究中有一个有趣的发现：蝙蝠更愿意与之前喂养过自己的蝙蝠分享血液——蝙蝠之间会花时间为彼此梳理打扮，尤其在胃部的毛发处花很多工夫，以使得对方能识别出自己。
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这就是我所说的直接互惠的一个例子。直接互惠，就是简单的平等交换原则。我给你挠了背，也指望着你能为了回报我而给我挠挠背。同样的道理也适用于蝙蝠之间的血液大餐。这样的互惠行为在许多俗语中都有所体现，譬如“以牙还牙”，以及“善有善报”。罗马人常说的“quid pro quo”，就是指“用某物换某物”。从吸血蝙蝠的例子中我们可以看出，这类合作行为的产生远早于罗穆卢斯和雷穆斯[1]，也远早于现代人类的诞生。
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为了让直接互惠发挥作用，双方需要不断重复接触，这样才能有机会用一方的好意回报另一方的好意。他们可能生活在同一条街道或同一个村庄，也许是一起工作的同事，或者每个周日会在教堂碰面。在吸血蝙蝠的例子中，它们都栖息在同一个山洞里。通过这样的方式，它们就能在相互帮助的基础上形成“接触”。
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