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在直接互惠研究领域，蝙蝠是经常被人引用的一个自然界中的案例，另外一个例子就是珊瑚礁。各种鱼类会把出现珊瑚礁的地方当作“清洁站”，让小鱼小虾在这里为自己清除寄生虫：大鱼们甩掉了一身讨厌的寄生虫，而小鱼小虾则享用了一顿免费大餐。当濑鱼为大石斑鱼提供服务时，这位小清洁工有时会游到大鱼的腮腔或口腔之中，信心十足，相信自己绝对不会被大鱼一口吃掉。当石斑鱼想要离开的时候，会稍微合拢一下嘴，并抖动身体，以此来提醒嘴里的清洁工朋友。甚至在自身陷入被攻击的险境时，石斑鱼还是会如此照做。其实这时候更加安全的做法，是迅速吞下小清洁工，然后一走了之。第一种策略是合作，第二种策略是背叛。
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扁虱是一种颇为可恶的寄生虫，它的存在引发了这种机制的另一个例子——互惠梳理的出现。非洲一种名叫黑斑羚的羚羊会帮助同类整理毛发，去除扁虱。而当谈到与我们有最近血缘关系的物种时，书本中也满是这类例子。克雷格·帕克（Craig Packer）[2]于1977年在坦桑尼亚的贡比鸟兽研究中心做了针对东非狒狒的长期研究报告。东非狒狒有着橄榄色的毛发，因此亦称为橄榄狒狒。报告称，雄狒狒会向其他雄性伸出援手，来共同对付另一只年长狒狒，这样，其中一只狒狒就可以与年长狒狒收服的雌狒狒发生关系。虽然提供帮助的雄狒狒无法在结盟后立刻得到雌狒狒，但它仍会合作，期望受助的狒狒能对它的帮助予以回报。而现实中，它确实也能得到回报。
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斯里兰卡猕猴会照料受伤的雄性同伴，以便在今后的冲突中得到这位同伴的帮助。那么，年少的雄猴会对壮年雄猴的伤势特别地悉心关照也就不足为奇了，因为壮年雄猴在争斗中往往更占优势。印度尼西亚中加里曼丹省的一项研究显示，雄猴更容易与它之前曾为其梳理过毛发的雌猴交配——理毛似乎就是交配的“报酬”。这一有趣的发现令人们对“最古老的职业”——卖淫产生了新的理解。这一职业的存在历史似乎比人类本身还要久远。
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雄性黑猩猩会为了达成同盟关系而与其他猩猩分享肉类食物。有证据显示，它们会根据同伴之前向自己提供帮助的情况来决定自身的合作程度。互惠可以通过各种方式实现，如梳理毛发、帮忙打架、照看幼崽、发出警报、教育、交配以及分享食物。亚特兰大埃默里大学（Emory University）的弗朗斯·德瓦尔（Frans de Waal）观察到，地位很高的雄性黑猩猩索科如果当天早些时候为他的同伴梅儿梳理过毛发，那么它和梅儿温存的机会就更大一些。
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当然，也不排除例外情况，原因有二。第一，不同的科学家对互惠等词汇有着不同的理解和运用。第二，当涉及在野外观察动物行为时，通常需要作出漫长而细致的研究工作，才能真正搞清楚事实真相。剑桥大学生态学和进化生物学教授蒂姆·克拉顿—布洛克（Tim Clutton-Brock）认为，许多案例都可以用另一种方式进行解释，因此很难筛选出具体的互惠实例。
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我们再来看一下克雷格·帕克富有启迪意义的东非狒狒研究。一开始，帕克认为雄狒狒是为了争取交配机会而互相帮忙。他最初的理论是，狒狒联盟中各成员之间会进行角色轮换以保证每一位都可以从联盟中获利。但之后的研究显示，在争取“战利品”的时候，原本互相合作的两只雄狒狒会展开竞争。的确，获得交配机会的唯一办法，就是加入联盟、形成合作。而一旦现有的合作关系走到终点，每只雄狒狒就要凭借自己的力量赢得雌狒狒的欢心。帕克这样说道：“在这种情况下，合作就像是买彩票，如果你不买，就不可能中奖。因为二对一还是有着非常大的成功率的。和中奖的价值比起来，买彩票的成本非常之低。只要参与次数足够多，那么你就一定能得到中奖机会。同样的道理也适用于你的同伴。”
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互惠无处不在
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奥利弗：我记得你！
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杂货铺老板：我也记得你。现在给我滚出去，不准进来！
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奥利弗：哦，不要这样。过去的事就让它过去吧。我们可以互相帮助。你有个买卖，我们也有个买卖。我们会派人到你的店里来，然后你也派人到我的店里去。你觉得如何？
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杂货铺老板：你走你的阳关道，我走我的独木桥。在我把你踢出去之前，赶快滚蛋！
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劳雷尔和哈代在电影《以牙还牙》（Tit for Tat）中的对白
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确定直接互惠案例真实性的方法之一，就是去思考令这一机制起效的必备特征。由直接互惠引起的合作进化，需要参与者有能力识别出眼前的同伴，并回忆起之前与之打交道的结果。它（他）们至少需要一点记忆力，去记住另一个生命体对它（他）们做过的事情，也需要一点智力，去想清楚是否要采取互惠行为。换句话说，直接互惠需要一定程度的高级认知能力。
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我很确信，某些鸟类以及我们人类的许多近亲，都具有足够的认知能力，尤其是类人猿。我也十分确信，人类大脑也具备了充分的认知能力。如果哈利帮过弗雷德一个忙，那么弗雷德就能记住哈利的长相，还能记住哈利做过的好事，以及哈利过去的行为举止究竟是怎么样的。弗雷德具有充分的认知能力，可以从回忆过程中想清楚，哈利是否值得信任，并据此指导自身的 行动。
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当我们去观察日常生活中林林总总的事物时，就会发现，直接互惠的现象比比皆是。家庭里的各项琐事，就是在不经意间凭借物品和服务的交换来完成的。负责下厨做饭的那个人基本上可以免于洗碗的差事，反之亦然。学生宿舍中各位成员之间的和谐共处，取决于每个人在打扫卫生、饮食起居等事务上付出的劳动是否同等。如果有朋友在我们搬家的时候帮了忙，那么我们就有责任在他搬家的时候帮助他收拾行李或整理物品。家人之间也会抱有同样的期望，认为孩子应该在家长年迈的时候前来照顾，以此回报孩童时期从父母那里得到的关怀。
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当我们收到一份邀请，无论是吃晚餐还是看演出时，随之而来的都还有一份不成文的责任，要求我们以某种方式对这些款待予以回报。如果工作中的一位同事送给你一份包装精美的礼物，你就会记得在她生日之时也回赠一份你的心意。如果有人帮你扶着门把手，或指着自助餐桌上丰盛的美食说“您先请”，很多人会立刻回答“不，您先请”。正是这种彼此之间互惠的责任感，让圣诞节的礼物互赠仪式越来越隆重。互惠行为同样可以在更大规模的人群中出现：商业组织之间可以建立长期的合同责任关系，政府之间会互订条约，等等。
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与之相反，我们有时也会对卑劣的行为进行报复。常言道，“以眼还眼，以牙还牙。”这句话引自《出埃及记》（21：24—27），意思是说，在战斗中弄瞎别人眼睛的人，要对他人的损失予以公平的赔偿。古巴比伦国王创立的《汉谟拉比法典》中，用同样的方式对互惠原则进行了规定——“如果一人打瞎了另一人的眼睛，那么他自己的眼睛就要被打瞎，如果一人打掉了另一人的牙齿，那么他自己的牙齿就要被打掉。”我们在“正义之战”中也可以看到“以牙还牙”的逻辑，其中冲突演化的程度与给定的威胁大小成正比。
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由于互惠行为在人类生活中具有十分重要的作用，因此成为众多喜剧作品的灵感来源。著名双人喜剧组合斯坦·劳雷尔和哈代利用互相报复的闹剧令影片达到了欢乐的高潮。他们于1935年上映的一部喜剧短片，整体都是围绕相互反击和报复的主题，而且影片还有一个非常恰当的名字——《以牙还牙》。
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如此看来，我们有充分的证据证明，这个世界充满了互惠行为。但这并不是说，人生这场游戏中的另一位玩家就一定会采取互惠行为。因为为他人提供帮助是需要付出代价的，合作中总免不了会伴随着被他人盘剥的可能。为什么要与他人分享辛苦换来的劳动成果？为什么要回报他人的帮助？为什么不采取欺诈手段？为什么不让别人去辛苦劳作，然后自己收获他人的成果，再一走了之？简而言之，我们会不嫌麻烦地去帮助他人，究竟是为了什么？
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毕竟，自然选择的主要目的就是将基因传给子孙后代，那么在采取背叛行为可以获得丰厚短期回报的情况下，又怎么会形成一种从长远看来颇具“利他主义”色彩的行为呢？在现代社会中，强大的法律和道德秩序能将采取欺诈行为的诱惑保持在可控的程度之内，但在没有权威管理机构的情况下，直接互惠行为是如何发生的呢？在珊瑚礁清洁站的例子中，为什么大鱼不在小鱼完成清洁工作后一口把它吃掉？
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关于这一问题的讨论已经持续了几十年之久。但从我所研究的学科角度来看，关于这一问题的正确研究方向是由美国进化生物学家罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）在论文中首次提出的。特里弗斯是位躁郁症患者，他个性十足，由于和黑豹党领袖休伊·牛顿（Huey Newton）的友谊而成为话题人物。现在的他正在新泽西州立大学潜心研究人类的对称性特征，特别是牙买加人。史蒂芬·平克（Steven Pinker）尊称特里弗斯为西方知识史的伟人。
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平克之所以给他如此之高的评价，其中一个原因就在于特里弗斯1971年发表于《生物学季评》（Quarterly Review of Biology）上的一篇具有里程碑意义的论文。这篇论文的灵感来自于他在非洲对狒狒进行的研究。在《互惠利他主义的演进》（The Evolution of Reciprocal Altruism）这篇文章中，特里弗斯通过借用博弈论中的著名比喻来突出了欺诈这个谜题。他讲述了囚徒困境如何直接表现出个体利益和集体利益之间的冲突。正如我在上一章中讲到的一样，囚徒困境是一个强大的数学比喻，从中可以看出，背叛行为会如何对合作产生破坏作用。
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那时，特里弗斯并没有提到“直接互惠”，但是用到了“互惠利他主义”这个词。在这里，利他主义是指对他人安危的无私关注。虽然利他主义与进化论传统观点中的“自私”行为截然相反，但若揭开其背后的真实动机，就会发现利他行为其实是有许多附加条件的。通过阅读本书，我希望读者能逐渐明白，虽然看似矛盾，但“利他”行为很可能直接源自于理性玩家的“自私”动机。
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在所有逃脱囚徒困境魔爪的机制中，最明显的一类，就是我已经提到过的对游戏的简单重复。这也是为什么直接互惠引发的合作在长期存在的群体中起效最为明显。在各种类型的社会中，两个个体可能在村庄的小酒馆、工作场合或珊瑚礁处经常相遇并互动，如果某一方的背叛行为会让同伴在下次相遇的时候也采取背叛行为，那么他（它）就会三思而后行。
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特里弗斯是第一位对生物学中重复囚徒困境、或称迭代囚徒困境的重要性予以认可的学者。由此，在动物之间发生的一系列相遇与互动中，就会产生合作行为。他引述了一些例子，诸如负责清洁的小鱼，以及鸟类以警告为目的的鸣叫等。值得注意的是，特里弗斯在此基础上还更进了一步。他讲到，从同情和信任到欺骗和虚伪，“每位人类个体都拥有利他和欺诈的倾向。”
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