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在膜翅目动物真社会性的大多数情况中，打造群落的过程通常从一位已受精的皇后开始。在真社会性昆虫出现之前，某种独居型昆虫物种会以威尔逊所谓的“顺时喂养”来进行繁殖。交配完成的雌性会建起一座巢穴、产卵并喂养幼虫。当幼虫孵化出来之时，后代便离开巢穴。威尔逊和我认为，如果一个雌性昆虫的成年后代不离开巢穴去自立门户，而是继续住在老家里，这便跨过了真社会性的门槛。由此形成的群落之中的高度亲缘性，与其说是真社会性的原因，不如说是真社会性的结果。只要真社会性进化而成，群落就会由具有亲缘关系的个体所构成，因为女儿们与母亲生活在一起，抚养着子孙后代。
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当然，若要进化出超凡的社会组织，社会性就一定存在某些优势。通过数学分析可以看出，最基本的问题是真社会性皇后的关键人口统计学参数（她的繁殖能力和死亡风险）如何受到群落中工作成员存在的影响。在工作成员存在的情况下，真社会性皇后比独居母亲拥有两点适应性优势：她提高了繁殖能力——出生率，并降低了自身的死亡率。在工作成员忙于寻找食物、喂养幼虫的时候，她可以留在家里。这样就可以降低她被捕食的风险，提高产卵的速度，并使得她可以与其他工作成员一道，共同保卫自己的巢穴。
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我们发现，维持真社会性其实要比在此基础上进一步进化更加简单。在许多环境之中，独居型社会出现真社会性突变的可能性并不大。而同样，一旦进化出现了真社会性，就不再会被独居型社会所取代。这就在一定程度上解释了，为什么虽然真社会性在生态学上居支配地位，却在生命历史长河的进化过程中十分罕见。
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真社会性巢穴的原型出现之后，接下来发生了什么？皇后的后代具有一些预先“设置”好的特性—— 一种“行为平面图”，可以弹簧式地承载真社会性的生命形式。这些特性包括幼虫的顺时喂养，从而让许多幼虫可以同时得到抚育；以及行为的灵活性，允许劳动分工的出现。举例来说，独居型黄蜂的雌性在外出寻找食物时，常会有捕食者潜入巢穴，吃掉幼虫。但如果有另一位雌性能留下保卫巢穴，就可以避免这样的损失。
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在真社会性的最早期阶段，留在巢穴中的后代会遵从预先存在的遗传编码行为准则，承担起工作责任。人们已经找到许多有说服力的证据，证明这样的规则如何刺激了帮助照顾后代等合作行为的产生。威尔逊很喜欢引述一个在日本进行的实验。实验强迫独居型蜜蜂在同一位置筑巢。蜜蜂与生俱来的生命节奏就是阶段性的进行巢穴建设。这样，当第一只蜜蜂完成了第一阶段的建设工作后，第二只蜜蜂就会在此基础上继续建设。在合伙建设工作完成时，一只蜜蜂步入巢穴的底部，成为蜂后，并开始产卵。目前我们尚不了解，这样的行为是随机出现的偶然，还是蓄意的支配行为。第二只蜜蜂看到生育后代的任务已经在进行，于是就主动承担起了寻找食物的工作。被迫成为合作伙伴的一群蜜蜂，就这样被迫进行了保卫巢穴、挖掘隧道和寻找食物的劳动分工。
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然而，随着社会规模越来越大、越来越复杂，群落之间的竞争也变得越来越激烈。如此一来，群体选择就开始登上舞台，通过群体中遗传突变的选择作用，塑造出一个工作阶层。这种在结构上非常分明的工作阶层的起源，标志着威尔逊所谓的进化过程中的“不归点”。从这一点开始，真社会性生活方式就成为不可逆转的大势所趋。正是在这一阶段，昆虫社会完成了向超个体的转化。真社会性和多细胞性一样，都是进化过程中非常重要的创造，也显示出了合作的无比强大的力量。
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超个体是怎样形成的
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超个体诞生于群体最初形成之时，再加上一些必要的前适应特性组合，譬如巢穴的创建和防御等。突变通过防止蚂蚁离开巢穴等手段，确保了群体关系的持续。威尔逊所谓“弹簧承载的适应”的结果，就是出现了一种原生形式的真社会性。这种原生形式的真社会性，随着环境力量作用下的自然选择，塑造出群体成员互动过程中的特性，而因此不断得到磨砺和精炼。最终，群体选择驱动群落的改变，形成诸如蘑菇花园和蚜虫放牧等复杂特征。
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我们在第5章中已经讨论过内含适应性，在此要特别强调一下，为什么说这一模型与众不同。在新数学模型的帮助之下，我们非常清晰地了解到了，真社会性的进化为什么不仅仅依靠简单的“亲缘性”来驱动。在许多独居型物种中，可能出现过让女儿不离开巢穴的突变。但这些物种是否能向真社会性发展，不能仅通过亲缘性进行解释，因为所有女儿与母亲的亲缘关系都是相同的。而应该回归到生命历史的参数上进行分析，譬如在工作成员的帮助下，皇后提高了产卵的速度和数量，延长了寿命，这些才是决定自然选择是否会倾向于真社会性的关键所在。
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最后，我们要对“两条腿”的社会和“六条腿”的社会进行一个有趣的对比。两者都将其成功归因于合作和劳动分工。两者都依赖于多层选择，而其中也存在群体之间的竞争。然而，蚂蚁仅凭借其本能行事，而我们因为有了语言的帮助，还拥有了不断进化的文化。在我们自鸣得意之前，还要记住，仅仅存在了20万年之后，我们人类就造成了破坏地球生存环境的危险，而蚂蚁则已经在地球上和谐地存在了一亿年。
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威尔逊很喜欢这样说，人类文明和切叶蚁的存在，都要感谢农业的发展。有意思的是，我们人类与植物之间建立的关系，让我们在大约一万年以前彻底脱离了采集狩猎的生存方式，而有些社会昆虫则早在6 000万年之前就完成了这一过渡。动物和人类的真社会性进化过程存在许多相似点。我们认为，这些相似点值得进一步研究，从而深入了解人类如何从采集狩猎、居无定所的部落转而发展为村庄、城镇和都市。切叶蚁皇后这位最伟大的超个体统治者，依然有许多宝贵的知识要传授给我们。
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[1]在海角蜂蜂群内，即使在有蜂王的情况下，工蜂产卵的现象也很普遍，而且海角蜂工蜂具有社会性寄生的能力，在进入其他亚种的蜂群后，先与宿主蜂王共享生殖权力，而后篡夺蜂王的生殖权力，从而利用宿主蜂群资源哺育自己的后代。——编者注
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[2] 拉丁文中，super是“在上面”的意思；希腊文中，organon是“工具”的意思。
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