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我最初会对网络产生兴趣，是因为我想要找到一种方法，揭示出网络对合作进化带来的影响。我的兴趣缘起于一项工作，这项工作主要研究人体组织的体系结构如何减少癌症的成型概率。第7章中曾对我的这项工作进行了介绍。研究过程中，我对一个更为宏大的问题产生了浓厚的兴趣：群体结构如何影响进化动态？于是，我开始就这一问题与埃雷兹·利伯曼和克里斯托夫·哈尔特（Christoph Hauert）共同展开研究。哈尔特是来自瑞士波恩的生物数学和计算机奇才，当时在我的团队工作，后来去了温哥华的不列颠哥伦比亚大学。我们的协作研究开创了一个名叫“进化图论”的新学科。
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根据以上关于无尺度和随机网络的讨论，我们知道，“图”有着各种形式、形状和大小。有的图显示出常规的网状，其中的每一人都与邻居相连。有的图中，每一个人都与其他所有玩家相连。还有其他各种各样的网络，其结构处于上述两者之间，有的整齐有序，有的混乱无序，还有的介于秩序与混乱之间。那么，我们要怎样才能找到网络结构对合作造成的影响呢？
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我们在进化图论领域的研究工作，从恒定选择开始着手。换句话说，我们对这样一个简单的情境进行了思考：假设有一个固定群体，向固定群体中注入一个单一的新型突变体，也就是现有固定个体的变种；这一新型突变体可能具有选择优势，能够以更快的速度进行繁殖；可能具有选择劣势，会以更缓慢的速度进行繁殖；也可能拥有同样的繁殖速度，而在这种情况下，此突变体就被称为“中立”突变体。我们想要找到一个简单问题的答案：突变体的后代占领整个群体的概率是多少？这一数字，就是新型突变体的固定概率。
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我们可以在各类情况下问出这一问题。构成群体的个体可以是细胞。有些是正常细胞（被称为野生型），而其他则是可能导致癌症的突变体。同样的问题也适用于文化环境之中——如果你发起了一股风潮，那么其他人接纳这股风潮的机会有多大？虽然问题听起来有些不同，但基本的道理都一样。突变风潮——流行音乐、电视节目、时装等，不断繁殖并占领整个群体的概率是多少？
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对于中立突变体来说，也就是原住细胞和新型突变细胞拥有同样适应性的情况下，这样的概率很容易计算出来。每一个细胞都拥有占领群体和在未来某个时间成为整个群体祖先的同样固定概率。因此，对于由10个细胞构成的群体来说，就存在十分之一的占领可能性。对于100个细胞来说，概率就是百分之一。以此类推，中立突变体的固定概率，就是群体规模的倒数。
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如果突变体拥有选择优势（或劣势），就可以用一个数学公式来描述其在均匀混合群体中的固定概率。但我们想要了解的是，图的结构如何对固定概率产生影响。我们发现，许多图的动态都与均匀混合群体极为相似，换句话说，图并不会改变新型突变体的固定概率。请注意，均匀混合群体本身也被称为“完全图”（complete graph），其中每一位个体与其他任何个体都保持均等的连接。
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但是在研究过程中，我们也发现了对选择起到放大作用和抑制作用的现象。起到放大作用的网络，能够增加优势突变体的固定概率，从而提升其占领整个群体的能力。同样，起到抑制作用的网络会降低优势突变体的固定概率。从这些图对自然选择的指导作用来看，它们拥有不同的内部结构。
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放大型网络通常有着星状结构。万维网可以算是一个例子，其中存在着拥有高连接度的个体枢纽。这些枢纽是进化的热点所在。放大型网络的另一个例子中，包含漏斗状结构，其中一个节点与另外3个节点相连，之后再连到另外9个节点上，以此类推，直到整个结构收缩，回到最初的第一个节点。放大型网络也可以是由一个节点萌发出来的多个漏斗组成的，或形成花瓣细碎的雏菊一般的超级新星状结构。多漏斗和“超级新星”这样的结构，可谓是选择的超级放大器，基本上确保了任何有益突变体的地位。在这样的群体之中，好点子永远不会被遗忘。
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另一方面，抑制型网络常常呈现层级组织结构。上游是小规模群体，下游是大规模群体，而上游群体正发挥了选择抑制器的作用。这样的群体之中，创新常常被忽略。举例来说，各类肌体组织中就能找到这类网络的身影。我在之前介绍干细胞、隐窝和癌症研究时，曾提到过，人体中的许多组织结构都会对选择起到抑制作用。单一干细胞分裂，制造出差异化的细胞，这些差异化细胞进一步分化，直到形成末端分化细胞，并最终死亡。所有细胞都是干细胞的子孙后代，但只有干细胞能制造出与自身同类的细胞。由此，我们就进化出来了一种肌体组织设计结构，能够在人类寿命允许的情况下，尽可能地抑制癌症、打击癌症。
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放大型网络和抑制型网络，对未来“进化机器”的设计可能存在一些参考价值。许多科学领域已经在利用进化的思想。计算机的研究和设计就采纳了达尔文主义的进化理论，其中的“生物体”就是计算机编码的碎片，它们生活在计算机内部戒严的“自然保护区”内，为了内存（空间）和处理器电源（能量）而展开斗争。计算机科学家成功研制了进化软件，能逐渐进化并形成突变，从而高效地执行任务，或是不断提高机械臂或机器人的性能，而不需要设计师的介入。我的一位博士后学生，来自北京大学的冯复（Feng Fu），就是专门研究进化动力学和进化机器人学的。计算机和机器人的发展趋势，能够以生物界的历程为借鉴。我认为，具有选择能力的放大型网络和抑制型网络，可以在进化机器人学和仿生机器研究的美好新世界中找到用武之地。
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管理者总是在不停地探寻最有效的公司组织结构。我们也可以问出这样的问题：什么样的网络更适合优秀理念的扩展？同理，围绕着星状或漏斗状结构、具有选择能力的放大型网络，能够提升来自任何个体的优秀思想传播，并确保这些思想能有效传达到整个组织。
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网络结构对合作的影响
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在我们审视自己的工作和生活时，会很快发现，几乎我们全部的行为和欲望，都与其他人的存在紧密相关 。
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爱因斯坦，《我的世界观》
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到目前为止，我们已经了解了在个体拥有恒定适应度时，网络（图）所表现出来的效用。下一步，我们需要研究网络如何影响进化博弈的结果。其基本思想与空间博弈存在相似之处：个体与其邻居在网络中形成互动，并累计收益。收益越大，个体繁殖后代的机会或他人对其策略加以模仿的机会就越大。听起来十分简单，但“图中博弈”的计算工作却是难上加难。
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我邀请了当时哈佛团队中的博士后大槻久参与了这个项目。我与大槻久的合作总是遵循同样的模式。这种模式既有效，又令人心安。第一天，我会与他共同讨论一个问题。第二天，他会回来说：“马丁，我有了初步结论。”有时，这些初步结论长达几页纸，上面满是工整的手写计算过程。虽然这些计算是铅笔在纸上完成的，但非常整洁，没有任何修正和圈点。
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每次想到电影《莫扎特传》（Amadeus）中的场景，我总会这样问他：“这是原创吗？”他总是答道：“是原创。”之后我会问道：“你肯定这些结论的准确性吗？”而他也总是给我同样谦逊的答案：“不，不，只是初步结论。”第三天，他会回来告诉我：“马丁，我有了最终结论。”这句话的意思是说，他已经对结果进行了验算，没有发现错误。
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但是，在思考图中博弈的过程中，大槻久博士（我总是这样称呼这位天才朋友）第二天却没有回来找我。他终于遇到了一个真正的挑战。当时，他为了一个无法立即解决的难题而埋头钻研。他需要用上许多不同的数学技巧，才能应对图中博弈的问题。总体估计，他需要用上几周的时间才能彻底解决。从大槻久博士极高的水平和标准来看，这样的难度是前所未有的。
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与此同时，克里斯托夫·哈尔特采取更为直截了当的方法，利用计算速度超快的计算机模拟各种图中情形，解决了这一问题，并揭示出了十分有趣的现象。克里斯托夫和我专心致志地聆听着他这位二进制“朋友”述说的数字语言，我们利用计算机对各种结构的合作进化进行制图。其中包括环状结构，规律晶格结构，伟大的埃尔德什提出的随机图结构，随机规律图结构，以及无尺度网络结构。
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我们以环状结构为例。图中的每一位个体都有两位邻居。而对于规律晶格结构来说，就要将其想象为棋盘，回到我们第3章介绍的内容上。当创建埃尔德什最初提出的随机图时，就要有一定数量的个体，并以给定的固定概率在个体之间进行一对一的连接。另一方面，随机规律图结构也是随机生成的结构，但其中要确保每一位个体都拥有同等数量的邻居（这里有些人工雕琢的痕迹，但可以简化计算过程）。最后，还有我之前介绍过的无尺度网络，其中有几位关联度很高的个体，而许多其他个体则只有一个或两个连接。
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在结构型群体中进行进化博弈时，需要将更新规则具体化。更新规则就是决定个体如何改变策略的规则。不同的更新规则可以生成迥异的进化结果。我们的实验中利用了以下规则：随机选择一位个体，让它向邻居“学习”。于是，它看向所有的邻居，试着模仿其中一种策略，选择策略的可能性与回报成比例。换句话说，如果它的一位邻居拥有比其他邻居更高的回报，那么它模仿这位邻居策略的可能性就会更大。
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在推行这一更新规则的数学王国之中，我们能够分别研究合作者与背叛者的进化过程。合作者为了让每一位邻居收到利益b，就要付出成本c。而背叛者不散播利益，也不付出成本。在许多轮的进化之中，我们研究了合作者与背叛者在群体中的充裕量。
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我们将收益成本比b／c进行调整后发现，这个比值越高，合作者就会越来越充裕。存在一个关键的收益成本比，在这一点上，合作者与背叛者的充裕量相等。如果这一比例低于关键值，那么背叛者就占得上风。如果比例比关键值更高，那么合作者就赢得了胜利。
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合作与网络结构之间存在着简单的关联。总体来看，如果每位个体的邻居数量少一些，就会对合作者更加有利。平均邻居数量被称为“图的度数”（degree of the graph）k。举例来说，环形图的度数为2，因为每位个体都有两位邻居。计算机模拟过程显示，下面这条简单的规则支配了所有类型的网络：如果收益成本比大于度数，那么合作者就比背叛者更加充裕。如此优雅而简洁的原则的存在，令我们既震惊又激动。
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我们与大槻久讨论，是否可以在这一基于数值模拟的推论基础上，生成数学验证。从他的标准来看，这一工作花费了大量的时间。但他终于还是取得了成功。他验证了这一推论的有效性，确信这一推论的真实性。我为此感到十分惊喜。当b/c > k时，合作者数量将超过背叛者。如此简单的规则竟然真实有效，令我们无比兴奋。而同样让人想不通的是，在此之前，这样的规则竟从未被人发现。
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