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以及R。一个种群可以向其中任何一个进行演化,具体结果取决于其个体的初始构成。
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图1 鹰—鸽—报复者博弈。(a)代表了多态种群的状态;其中h、d和r分别代表了纯H、D和R策略者在种群中所占的比重;(b)代表了表2所给出的H-D-R博弈的演化轨迹,其中I和R是两个吸引点(代表稳定均衡状态,译者注),而S是一个鞍点(表示鞍点均衡,译者注)。
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在描绘具有三个纯策略的博弈的动态变化时,较为方便的方法是将各种种群的状态作为等边三角形的顶点,然后绘制种群演化的轨迹,如图1所示。这样的图只能代表三个纯策略者在多态种群中所被采取的频率大小。然而,在这个例子中,当混合策略可能出现时,存在着多态种群的稳定状态与稳定策略之间的对应。这样,存在两个稳定状态:纯策略R,以及具有相同比重的H策略个体和D策略个体的稳定多态,后者对应着一个混合ESS,即
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一个只有两个纯策略的博弈至少存在一个ESS(见附录二),但是如果存在三个或更多的策略,则有可能没有ESS存在。考虑下述例子,支付矩阵如表3所示。这个博弈描述了孩子们常玩的“石头-剪刀-布”游戏(R-S-P),并加上了一个附带条件:如果遇到平局,则博弈双方都需要支付给银行一笔极小的款项ε。这个简单的模型也代表了具有如下结构的三策略博弈,即R能够击败S,S能够击败P,且P能够击败R。我们很容易能够验证,对一个正的ε,混合策略是一个ESS。但是,对具有策略者、策略者和策略者的遗传多态种群则是不稳定的。这就是两种情形中,稳定性判别标准具有差异的例子。
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表3 “石头-剪刀-布”博弈
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假设ε很小且为负值,也就是说,遇到平局时局中人都将得到一笔小额的回报。在这个例子中没有ESS存在,不论是纯策略还是混合策略。在ESS不存在的情况下,种群将做不确定的循环运动,P→S→R→P→…我不能够判断是否存在种群内部的竞争状态将其导向这样的不确定的循环。非对称博弈中的可比较的循环将在本书第十章第三节和附录十中进行讨论。
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二、对假设条件的分析
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无限随机混合种群
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正如通常情况一样,如果假设个体不会离开其出生地很远,那么这就能够通过许多种方式来改变上述模型。
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第一,竞争对手之间将在基因上有一定的关联。对亲属之间的博弈分析将在附录六中给出。这一情形的出现使得问题的分析变得晦涩难懂。不过,从定性的层面上看,所得到的结论倒是合乎常理,那就是动物将更多地采取类似鸽策略者的行为方式,而较少采取类似鹰策略者的行为方式。
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第二,个体将可能遭遇到对同一个对手的持续的竞争。如果没有从经验中学习的情况,结论就不会改变。而如果存在学习效应,那么在寻求一个ESS的过程中必须考虑到的“策略”将不再具有固定的行为模式,而是变成对规则的学习。学习规则的演化问题将在第五章中进行讨论。
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第三,很有可能的是我们所研究的演化种群不但有限而且规模很小。如果真的如此,上述基本模型必将改变,因为此时,突变总是有可能发生的。Riley(1978)对有限种群博弈做了大量研究。
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无性生殖
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很多物种是有性生殖且具有两倍染色体,且其行为也令人深感兴趣,然而上述模型却假设物种是无性生殖的。在实践中这一差异可能无足轻重。当我们探究一些具有显著特征的行为的功能时,必须做出一些有关物种可能出现的表现型所涵盖范围的假设,即是对“策略集”做出假设。而这些假设,部分以有关本物种或相关物种实际变异范围的知识为基础,部分以猜想和常识为根据,而其最不可能以有关行为变异之遗传背景的知识为基础。因此,做出一个像“龙生龙、凤生凤”那样的简单假设常常远比做出一个有关遗传背景的详细假设来得更为合理和明智。一个看似无法与具体遗传背景假设脱离关系的例子将在第十章的第四部分进行讨论。
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但是,在简单模型的情形下,很重要的一点是单性生殖的结果和两倍体生物遗传的结果是类似的。这一点由梅纳德·史密斯(1981)在一个特例中所给出,详见第四章第一部分。简而言之,一个无限的随机交配的两倍体生物种群参与一个由两个纯策略构成的博弈,P*表示在ESS中的某一个策略被选择的频率(P*由2.7式给定)。而对一个个体而言,真正采取这个策略的频率是由一对等位基因A和a所决定的,我们用P0、P1、P2分别代表AA、Aa、aa在该物种中存在的比例。
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在P0≥P1≥P2(即没有超显性出现)成立的情况下,如果P*介于P0和P2之间,那么种群将向着ESS演化,倘若P*超出这个范围,那么很显然种群不可能向着P*演化,而是固定下来成为最靠近ESS的纯合体。而如果存在超显性,情况将变得更为复杂,但只要在遗传系统允许的条件下,种群总是能够向着ESS演化,即使不是这样,种群也将尽力向其靠近。Eshel(1981b)证明在很大范围的遗传结构下一个两倍体生物种群总是能够向着ESS演化,虽然这一点对最通常的遗传结构并不能够成立。
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总之,随着基因座数量或者每个基因座的等位基因数量的增加,种群达到一个ESS的可能性就越大(Slatkin 1979)。如果ESS要求具有一定范围的表现型,而这些表现型只能通过遗传多态性获得,而不能通过混合策略获得,那么遗传系统将会阻止这些表现型在适当的频率中出现。例如,在下一章中将要讨论的消耗战博弈模型中,ESS要求存在一个特定的表现型分布,而这个表现型分布不能够由一个遗传多态系统所简单生成。但是,如果个体能够采取混合策略,则不会存在这一问题。
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对称竞争和非对称竞争
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上述分析的鹰鸽博弈是对称的,也就是说,两个竞争者处于对等的地位:他们拥有相同的可选择的策略以及相同的对回报的预期。但事实上,在两者之间很可能存在体型大小和力量强弱之类的差异,且这些差异将影响到竞争者采取竞争策略时所得的结果。但即便如此,如果这些差异不被竞争者所知,那么这就不可能影响到他们对策略的选择。
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