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1704421854 然而,现实中大量的竞争博弈是非对称的。这些竞争可能出现在雄性个体和雌性个体之间,出现在年长个体和年幼个体之间,或出现在大型个体和小型个体之间,甚或是出现在资源的拥有者和非拥有者之间。如果非对称性事先就能被竞争者感知察觉,那么这就能够经常影响个体对其行为的选择。如果非对称性能够改变支付矩阵,或能够影响实施战斗策略的博弈将出现的结果,那么非对称性对个体行为的影响是显而易见的。但即使在非对称性既不能改变支付矩阵,也不能对战斗获胜产生影响的情形下,非对称性也仍然能够决定个体对行为的选择,虽然这不再是那么明显。
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1704421856 考虑这样一个博弈模型,其竞争在地盘的所有者和入侵者之间展开。实际上,由于对地盘实际情况的了解,这一地盘对所有者来说具有更高的价值,并且很有可能的是,所有权将给所有者在战斗中带来一定优势。但为了简单起见,我将忽略这些效果。让我们在鹰鸽博弈中引入第三个策略,B或称“有产者(Bourgeois)”,那就是“如果是所有者,则采取鹰策略;如果是入侵者,则采取鸽策略”。支付矩阵如表4所示。
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1704421858 表4 鹰—鸽—有产者博弈
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1704421863 值得注意的是,当地盘的所有者和入侵者都采取B策略时,情形总是如此。在构造支付矩阵中,我假设各个策略是由所有者所采取还是由入侵者所采取是等概率的。那就是说,决定行为的基因不依赖于诸如遗传和环境等决定所有权的因素。
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1704421865 显然B是一个ESS策略,而且很容易检验B是这个博弈唯一的ESS。这样,不对称的所有权这个因素将作为解决这个争夺的传统方法,即使所有权既不能改变回报,也不能对战斗获胜产生影响。任何其他的非对称情形也是如此,只要非对称性能够被竞争双方明白无误地感知察觉。对非对称竞争将在第八到十章中还将进行更为详尽的讨论。
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1704421867 成对竞争
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1704421869 无论是鹰鸽博弈,还是用支付矩阵形式所表达的更复杂的博弈模型,都假设个体参与了一个或多个一对一的竞争,如果多于一个竞争出现,假设所得回报可以直接相加。这样的模型可以应用到成对的遭遇战中,或是应用于具有非对称形式的诸如配偶之间、亲子代之间的竞争。但是在很多情形下,一个个体实际上面对的并非单个对手,而是面对整个种群,或者面对的是种群的一个部分。这样的情形可以被不精确地描述为“全面树敌(playing the field)”。这样的例子有性别比例的演化(Fisher,1930;Shaw & Mohler,1953;Hamilton,1967)、生物分布演化(Fretwell,1972;Hamilton & May,1977)、植物间竞争的演化(考虑到单株植物并非是与单个个体进行竞争,而是与其相邻的所有植物进行竞争),还有很多例子这里不再一一赘述。实际上,这样的个体面对种群的竞争可能比个体一对一的竞争更广泛的存在也更具重要意义。因此有必要对这种情形进行单独讨论。
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1704421871 演化与博弈论 [:1704421342]
1704421872 三、一个拓展模型——“全面树敌”
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1704421874 我们可以将“无敌策略(unbeatable strategy)”(Hamilton,1967)或说“演化稳定性策略”的概念拓展到“全面树敌”情形,在这一情形下,个体采取某个特定策略所得到的回报并非取决于一个或一系列的对手所采取的策略,而是取决于整个种群或其部分所表现出的平均性质。
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1704421876 当个体全面树敌时,如何来定义ESS呢?对这个问题通过与P. Hammerstein的私人交流做了合适的处理,我在这里遵循其建议。设单个A策略者面对一个采取B策略的种群所得的适应度可以写成W(A,B)。显然,如果对任何J≠I,都有W(J,I)<W(I,I)成立,那么I将是一个ESS。但如果W(J,I)=W(I,I)又会怎样呢?那么在一个含有很小比例q的J策略者的几乎都采取I策略的种群中,我们进一步需要有W(J)<W(I)成立。我们定义W(J,Pq,J,I)为一个J策略者在由qJ+(1-q)I构成的种群P中所获得的适应度。于是策略I成为一个ESS的条件为:对任何J≠I,有:
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1704421879 或    
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1704421881 如果只有两个可行策略I和J,那么我们可以写出适应度矩阵,如表5所示。
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1704421883 表5 拓展模型的适应度矩阵
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1704421888 如果W(J,I)<W(I,I),则I就是一个ESS;如果W(I,J)<W(J,J),则J成为一个ESS。如果上述两个不等式没有一个能够成立,那么ESS将是I和J的一个混合策略。这里,如果认为达到ESS时上述两个纯策略所被采用的频率能够由(2.7)式给定,那么这个观点一般来说是错误的,仅当一个由P比例的I策略这和1-P比例的J策略者所构成的种群中,I策略者的适应度由线性和式PW(I,I)+(1-P)W(I,J)所给定时才能够成立,且这个并不是上述论断成立的必要条件。
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1704421890 这些观点可以在最简形式的性别比博弈(sex ratio game)中得到最好的印证,在这个博弈模型中一个雌性个体能够生产N个子代,其中雄性占比为s而雌性占比为1-s。如果我们用所预期的孙代个体数量来表征“适应度”的话,那么在一个性别比为s′的随机交配的种群中,我们有:
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1704421896 且有      
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1704421898 如果我们现在考虑一个包含两种雌性个体的种群,它们生产子代的性别比分别为:s1=0.1、s2=0.6,相应的适应度矩阵如表6所示。
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1704421900 表6 性别比例博弈的适应度矩阵
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