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因此,如果存在一个ESS,那么其必将是一个混合策略。令这个混合策略为I,其对应的概率密度函数为p(x),即指竞争者选择的付出成本在x与x+δx的概率为p(x)δx,为了找到ESS所对应的p(x),我们利用Bishop-Cannings定理(见附录三),这个定理在此处的表述为:如果m是构成混合演化稳定策略I的一个纯策略(即p(m)≠0),则E(m,I)是一个常量。
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现在有:
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我们需要在约束条件之下,找到满足ƏE(m,I)/Əm=0这个一阶条件的p(x)。易知,下述函数即为所求:
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这表示了I=p(x)就是一个均衡策略所具有的结构。为了证明这是稳定的,我们必须验证下式成立:
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当m是一个纯策略时,这将很容易被证明(Maynard Smith,1974),Bishop和Cannings进一步证明了m为任何相异于I的混合策略的情形。
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直观上,函数(3.1)的负指数形式的得出基于下述理由:由于没有信息的交换,一个已经持续炫耀时间t的竞争者,面对仍在进行炫耀的对手,正处于这样一种状态,在这种状态下,对未来的收益和成本的关注正如竞争开始时一样。因此,合乎逻辑的结论是竞争者在t时刻应该作出与0时刻相同的关于未来支出的决策,而这正是负指数分布所要求的。
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如果成本是时间的一个线性函数,那么一个个体准备炫耀的时间将服从负指数分布。然而,服从这种分布的持续时间不是混合ESS存在的有力证据,因为产生这样一个分布所需要的全部条件是个体在单位时间内撤离竞争的概率是固定不变的。而且需要说明的是这个固定不变的概率必须等于一个正确的数值——“正确”在这里意味着这个数值等于具有不同持续时间的个体的适应度,且满足(3.1)式所给出的分布。在Parker(1970a,b)以及Parker和Thompson(1980)的关于粪蝇(Scatophaga stercoraria)的研究工作中提供了两个例子,其一可能是一个混合ESS,而另一个则显然不是。
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雌性粪蝇会在新鲜的牛粪堆中产卵,雄性粪蝇则聚集在牛粪堆旁边,伺机与前来产卵的雌性粪蝇交配。那么一个雄性粪蝇应该在粪堆边等待多长时间呢?在粪便新鲜的时候会有很多雌性个体到来,随着粪便变得陈腐,到来的雌性个体就会逐渐减少。因此,一个等待太长时间的雄性个体将遇到较少的雌性个体。但是,如果大多数雄性个体都只愿意等待很短的时间,那么一个愿意等待较长时间的雄性个体将会有一个更好的与到来的雌性个体交配的机会。因此,如果其他雄性个体选择移动,那么选择等待将是有利可图的,反之亦然。这一竞争是频率依赖的一个例子,类似于消耗战,但在数学上并不等同。
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Parker(1970a)发现雄性粪蝇的等待时间是服从指数分布的。更进一步,这并非是一个为了获得良好拟合而做出的武断选择,四分钟是雄性个体找到一堆新鲜粪便的平均时间。所以Parker的数据提供了对该理论的一个良好验证。
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图2 假设一个雄性粪蝇需要花四分钟才能找到一堆粪便,将雄性粪蝇交配成功率看成其在粪堆边等待时间的一个函数,上图显示了雄性粪蝇交配成功率的估计值(After Parker 1970a.)。
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然而,达致上述情形的内在机制仍不为人所知。但至少存在以下三种可能性。第一,整个种群可能是遗传变异的,每个雄性个体都有一个彼此不同的由基因决定的等待时间;第二,具有彼此不同的个体等待时间的所有雄性个体可能很相似,因为等待时间大致服从负指数分布,产生这一分布所需的全部条件是每个个体具有一个相同且固定不变的在单位时间内离开的概率;第三,或许这最为似是而非,雄性粪蝇可能会根据经验调整其等待时间。这一点将在第五章中展开,学习机制能够在一代之内将种群带到ESS频率状态,而不需要经过遗传演化。学习机制所具有的一大好处是能够使雄性粪蝇随着牛粪分布密度的变化而调整它们的行为。
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可能Parker发现的个体在竞争中选择全面树敌策略的行为并非偶然现象。在成对竞争中,体型的差异、所有权、性别和年龄等因素都有可能影响到对策略的选择。从Parker对粪蝇的研究中就可以得出这一点。但我们需要先推导出消耗战中竞争时间长度的表达式。
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表达式p(x)=(1/V)exp(-x/V)给出了一个个体准备继续实施其策略的时间长度(或者,更准确地说是个体准备承担的成本)。经常地,我们实际可以观察的是竞争实际持续的时间。这些持续时间是怎样随机分布的呢?或许回答上述问题的最简单的方法如下所述:在时间段δt内,一个特定竞争者选择离开的几率是δt/V。由于任意两个竞争之间是相互独立的,两者之一选择离开的几率是2δt/V。因此竞争持续长度的分布满足:
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这样,竞争持续的长度也服从指数分布,但是其均值为V/2而不是V。
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Parker和Thompson(1980)推导出了上述结论并将其应用于雄性粪蝇之间竞争的后一阶段。在交配之后,雌性个体呆在粪堆上产卵,在这段时间内,雄性个体仍然呆在雌性个体的身上。通过这种方式,它可以有效防止第二个雄性个体与该雌性个体交配,如果第二次交配的确发生了,那么在随后产的卵中,将有80%的卵是由第二个雄性个体的精液受精形成的。
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当一个雌性个体在这种方式下产卵时,没有得到交配的雄性粪蝇会试图取代在位的雄性个体(Parker,1970b)。常常,一个试图接近雌性个体的雄性粪蝇将会被其现任所有者击退,且没有丝毫争斗的余地。但如果一个试图接近雌性的雄性粪蝇能够接触到该雌性,一场争斗将在所难免,在这场争斗中,入侵者试图取代该雌性的现任所有者。Parker和Thompson(1980)分析了这些争斗过程后发现,争斗的持续时间也近似服从指数分布。而且持续时间和所估成本之间的关系至少与消耗战的解释是一样的,尽管这些成本不能够被精确地测定。这两位学者指出,用这种方式去解释竞争可能是十分荒谬的。如图3描述了在竞争中原所有者取胜的频数和入侵者取胜的频数之间的差异,可以看出这些竞争千差万别,而且后者的分布与指数分布相去甚远。而在对称的消耗战模型中,这两者的分布应该相同地服从指数分布。显然这里的竞争是非对称的,且需要另作分析,这一任务将在本书的后文完成。在此,这个例子作为一个警示,即竞争持续时间服从指数分布是判断一个竞争是对称消耗战的非充分条件。
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