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1704422003 雌性粪蝇会在新鲜的牛粪堆中产卵，雄性粪蝇则聚集在牛粪堆旁边，伺机与前来产卵的雌性粪蝇交配。那么一个雄性粪蝇应该在粪堆边等待多长时间呢？在粪便新鲜的时候会有很多雌性个体到来，随着粪便变得陈腐，到来的雌性个体就会逐渐减少。因此，一个等待太长时间的雄性个体将遇到较少的雌性个体。但是，如果大多数雄性个体都只愿意等待很短的时间，那么一个愿意等待较长时间的雄性个体将会有一个更好的与到来的雌性个体交配的机会。因此，如果其他雄性个体选择移动，那么选择等待将是有利可图的，反之亦然。这一竞争是频率依赖的一个例子，类似于消耗战，但在数学上并不等同。

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1704422005 Parker（1970a）发现雄性粪蝇的等待时间是服从指数分布的。更进一步，这并非是一个为了获得良好拟合而做出的武断选择，四分钟是雄性个体找到一堆新鲜粪便的平均时间。所以Parker的数据提供了对该理论的一个良好验证。

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1704422010 图2　假设一个雄性粪蝇需要花四分钟才能找到一堆粪便，将雄性粪蝇交配成功率看成其在粪堆边等待时间的一个函数，上图显示了雄性粪蝇交配成功率的估计值（After Parker 1970a.）。

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1704422012 然而，达致上述情形的内在机制仍不为人所知。但至少存在以下三种可能性。第一，整个种群可能是遗传变异的，每个雄性个体都有一个彼此不同的由基因决定的等待时间；第二，具有彼此不同的个体等待时间的所有雄性个体可能很相似，因为等待时间大致服从负指数分布，产生这一分布所需的全部条件是每个个体具有一个相同且固定不变的在单位时间内离开的概率；第三，或许这最为似是而非，雄性粪蝇可能会根据经验调整其等待时间。这一点将在第五章中展开，学习机制能够在一代之内将种群带到ESS频率状态，而不需要经过遗传演化。学习机制所具有的一大好处是能够使雄性粪蝇随着牛粪分布密度的变化而调整它们的行为。

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1704422014 可能Parker发现的个体在竞争中选择全面树敌策略的行为并非偶然现象。在成对竞争中，体型的差异、所有权、性别和年龄等因素都有可能影响到对策略的选择。从Parker对粪蝇的研究中就可以得出这一点。但我们需要先推导出消耗战中竞争时间长度的表达式。

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1704422016 表达式p（x）＝（1/V）exp（－x/V）给出了一个个体准备继续实施其策略的时间长度（或者，更准确地说是个体准备承担的成本）。经常地，我们实际可以观察的是竞争实际持续的时间。这些持续时间是怎样随机分布的呢？或许回答上述问题的最简单的方法如下所述：在时间段δt内，一个特定竞争者选择离开的几率是δt/V。由于任意两个竞争之间是相互独立的，两者之一选择离开的几率是2δt/V。因此竞争持续长度的分布满足：

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1704422021 这样，竞争持续的长度也服从指数分布，但是其均值为V/2而不是V。

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1704422023 Parker和Thompson（1980）推导出了上述结论并将其应用于雄性粪蝇之间竞争的后一阶段。在交配之后，雌性个体呆在粪堆上产卵，在这段时间内，雄性个体仍然呆在雌性个体的身上。通过这种方式，它可以有效防止第二个雄性个体与该雌性个体交配，如果第二次交配的确发生了，那么在随后产的卵中，将有80％的卵是由第二个雄性个体的精液受精形成的。

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1704422025 当一个雌性个体在这种方式下产卵时，没有得到交配的雄性粪蝇会试图取代在位的雄性个体（Parker，1970b）。常常，一个试图接近雌性个体的雄性粪蝇将会被其现任所有者击退，且没有丝毫争斗的余地。但如果一个试图接近雌性的雄性粪蝇能够接触到该雌性，一场争斗将在所难免，在这场争斗中，入侵者试图取代该雌性的现任所有者。Parker和Thompson（1980）分析了这些争斗过程后发现，争斗的持续时间也近似服从指数分布。而且持续时间和所估成本之间的关系至少与消耗战的解释是一样的，尽管这些成本不能够被精确地测定。这两位学者指出，用这种方式去解释竞争可能是十分荒谬的。如图3描述了在竞争中原所有者取胜的频数和入侵者取胜的频数之间的差异，可以看出这些竞争千差万别，而且后者的分布与指数分布相去甚远。而在对称的消耗战模型中，这两者的分布应该相同地服从指数分布。显然这里的竞争是非对称的，且需要另作分析，这一任务将在本书的后文完成。在此，这个例子作为一个警示，即竞争持续时间服从指数分布是判断一个竞争是对称消耗战的非充分条件。

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1704422030 图3　观察到的雄性粪蝇间竞争的持续时间。空白的直方图表示所有竞争的频数；带阴影的直方图表示入侵进攻的雄性粪蝇获胜的竞争的频数。（After Parker & Thompson，1980）

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1704422032 很有可能的是，成本并非是时间的一个线性函数。如果这样的话，竞争仍可以同一个方式进行分析，但是其持续时间将不再服从指数分布（Norman，Taylor & Robertson，1977）。这样，我们假设成本Q是时间的函数q（x），其中x表示竞争持续的时间。参与竞争者可看成是在选择一个可承担的成本，且根据前文导出（3.1）式的理由，同样地我们可以得到成本选择的稳定分布，如下所示：

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