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(a)
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(b)
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图4 消耗战。曲线B表示可接受的持续时间的分布,曲线D表示竞争的持续时间。图(a)表示成本C与持续时间成比例的情形,而图(b)表示成本与持续时间的平方成比例的情形。
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Bishop和Canning(1978)指出在满足下列条件下,消耗战模型可被广泛地应用于许多形式的竞争:
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(1)在竞争的过程中没有相关的信息可以获取,于是行动(即选择一段持续炫耀的时间)可以在竞争一开始时就被选定;
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(2)竞争的胜利者是那个愿意承担更高成本的竞争者;
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(3)两位竞争者实际承担的成本等于竞争失败者所愿意承担的成本;
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(4)可选行动的范围必须是一个连续的区间,其重要性将在本书第105页进行进一步讨论。
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比如,成本可能由争斗过程中所受的伤害程度来测度,这样的伤害程度可能与竞争的持续时间成比例;或者,策略的选择可能是竞争者进攻的强度,且受伤的程度也随着进攻强度的升级而提高。实际受伤的程度甚至都不需要是竞争持续时间或进攻强度的函数,倘若受伤的风险(即所预期的受伤程度)是这样的函数的话。然而,该模型所必须具备的一个特征便是受伤程度不能够非常大以至于阻止了竞争者继续进行竞争。消耗战模型和鹰鸽博弈之间存在一个关键差异,那就是在前者中,一个参与竞争的动物可以通过选择一个充分大的成本以保证胜利的取得(尽管它不能够保证所获得的是正的回报),而在后者,当一个鹰策略者遇到另一个鹰策略者时,两者都只有同等的获胜机会。
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当我们讨论雄性粪蝇在牛粪边的持续等待时间时,有一点必须明确的是,在这个竞争中每一个个体都是“全面树敌”的,且对消耗战模型的一个合理拟合正是基于这个事实。在成对竞争中,信息的传递很可能影响个体的行为。现在我们要开始讨论信息传递的问题。通过考虑下列两个极端的例子来开始讨论是有助益的。
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(1)不存在可以被竞争者可察觉的在形态上和可动用武器上的差异,但是存在行动动机上的差异。比如,不同的动机导致竞争者A选择成本mA,而竞争者B选择成本mB,且满足mA>mB。会不会因为竞争者都显示了其所选择的承担成本而使两者得不偿失?以及竞争者B会不会由此而立刻撤退?事实上,两者的处境都将得到改善。竞争者A将获得V而不是V-mB,而竞争者B将获得O而不是-mB。不幸的是,这个信号显示的行为并不能够防止“说谎”的出现。这样我们考虑这样一个种群,其个体根据方程(3.1)选择了一个m值,并精确地将其显示出来,如果发现其对手显示出一个更高的m值,那么它将选择立刻撤退。此时一个突变异种将显示一个很大的M值,但是如果发现对手不立刻撤退,它将选择撤离竞争,这样的突变异种可以侵害整个种群。很快整个种群将全部由这样的个体组成,它们总是显示较高的M值,且这个M值与自己未来的实际行为不相对称。此时,一种新的突变异种又将侵害种群,它们不理会收到的信号,也不发出信号,而只是按照方程(3.1)进行行动。这样,我们最后得到的是不显示任何信号的种群。
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(2)现在我们考虑这样一个模型,在这个模型中存在可以察觉的动物形态上的差异,并且具有较大形态的动物将确定无疑地赢得一场竞争。对于动物来说,有效传递关于它们身体形态差异的信息,并且在发现个头比对手小时马上撤退,将使种群达致演化均衡的状态。这样,一个不理会其所收到的信息,或者其自身不愿传递信息的突变异种将陷入许多没有必要的争斗。这个例子与前文的模型的关键区别正是我现在所做的假设:一个动物不可能传递关于其体型大小的错误信息。
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这一区别对于理解一般性的动物竞争,特别是对于理解信息传递具有关键的作用。在第一个模型中,一个动物可以无成本地或以很小的成本传递任何信号,除了接下来的竞争过程中所可能带来的成本。在第二个模型中,一个动物不可能传递关于其体型大小的错误信息,尽管存在着动物通过种种选择将其体型尽可能地显得较大的情况。而且,由于个子大的动物将赢得竞争,那么就存在较强的增大动物形态的自然选择效应。当然,也存在着动物形态较大带来的弱点和缺陷,对于这样情形的分析将在第十一章中进行。
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信息传递的问题我们将在第九章和第十二章中进一步讨论。在这里,最关键的一点是区别以下两种情形:
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(1)关于“行为动机”和“行为意图”的信息。因为任何关于行为动机的信息都可以低成本进行传递,那么也就没有理由认为这样的信息是正确无误的,所以对这些信息的关注将不会给竞争带来优势。
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(2)关于“资源把持力(Resource-Holding Power,或简称RHP)”的信息。RHP是对动物的形态、力量、能动用的武器等事物的度量,这些事物能够使动物在相互争斗的竞争中获得胜利。在下列两个条件成立的前提下,传递关于RHP的信息以及接受这样的信息来解决竞争将有助于达致演化均衡状态。这两个条件是:传递关于RHP的错误信息是不可能的,以及要率先取得较高水平的RHP是相当昂贵的。
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现在,我将把对信息传递问题讨论转向对下列情形的关注,在这些情形中胜利所取得的回报对两个竞争者而言是不相同的。一个饥饿的动物和一个吃饱的动物之间对食物的争夺就是这样的一个例子。考虑一个更复杂的例子,设想两种不同类型的鸟为一块有利栖息的地盘而展开竞争,并且竞争的失败者可以在一块较不有利的地盘建立栖所,而不需要通过进一步的竞争。这两种鸟可能处于不同的年龄段:比如,一岁大的鸟和年龄较大的鸟。假设成功繁殖后代的期望值如表7所示。对年龄较大的鸟而言,竞争胜利的回报为2,而对一岁大的鸟而言,竞争胜利的回报为1。
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表7 假想的年幼的鸟和年长的鸟
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成功繁殖后代的数量
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首先假设年幼的鸟和年长的鸟之间的差异可以明确无误地识别,于是,正如Hammerstein(1981)所指出的那样,这样的竞争应该分成三个博弈进行分析:年幼的鸟对年幼的鸟、年长的鸟对年长的鸟,以及年幼的鸟对年长的鸟。在前两个博弈中,不需要担心回报之间的差异。而第三个博弈正是在第八章和第十章中讨论的典型的非对称博弈。几乎可以确定无疑地说,年龄的差异将被作为一个解决这一竞争的关键因素。
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