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如果只存在两种类型的个体，那么就只有一个临界值T。如果存在N种类型的个体，各类型竞争胜利所获价值分别为：V1＜V2＜…＜VN，于是便有N个互不交叠的概率分布，且这些概率分布被N－1个临界值所分割。处于较高临界值区间的动物总是能够赢得竞争的胜利。
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在消耗战中，每次竞争的平均回报是多少呢？对于最简单的情形，在由方程（3.1）给出的ESS中，容易看出平均回报是零。这样方程（3.1）的定义特征便是对所有不同的x值其回报都是相同的。这也包含了x＝0的情形，此时回报显然为0。换句话说，一场竞争的平均成本等于V/2，即平均回报。乍一看这似乎是一个离奇的结论，然而这并不意味着平均而言动物获得零适应度。例如，我们假设所有的对于地盘的竞争都是对称的，且在年长的鸟之间展开。胜利所获得的价值为2个后代，相比在有利栖所成功繁衍的平均后代数3和在非有利栖所的平均后代数1，平均成本将是1个后代。
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但是，如果回报是可变的，那么情况就会变得不同。对于具有最低获胜所得价值的个体类型上述结论仍然是成立的，即其平均回报是零。但对于其他类型的个体平均回报为正。
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回报可变模型的核心特征就是动物知道资源对自己的价值，而不知道资源对其对手的价值。有一个甚为奇特的例子可用以阐释这个模型。这个例子关注掘土蜂（Sphex ichneumoneus）的行为。这个物种的雌性个体负责掘土挖洞，在产下一个卵并密封洞穴之前，它们将洞穴提供给纺织娘。有时候，一个雌性掘土蜂不是挖洞，而是进入一个由另一个掘土蜂挖好的洞穴。在这些策略间的选择将被作为混合ESS的一个例子来分析（见本书第49页）。然而在这里，我想要关注的是提供了相同洞穴的两只掘土蜂相遇而引起的争斗。Dawkins和Brockman（1980）分析了其通过23次野外观察得到的竞争数据。
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对于每一场争斗，我们知道竞争的持续时间、谁获胜、哪一只掘土蜂挖了这个洞穴、哪一只个子较大以及每一只掘土蜂分别提供的纺织娘的数量。令人感到惊奇的是，两者中个子较大者在竞争中并没有优势，原来洞穴的所有者相比前来的侵占者也没有竞争优势。十一只掘土蜂争斗了不止一次，且并不存在一些掘土蜂赢得胜利而另一些则取得失败的明显倾向。那么什么决定了战斗的结果呢？与事实最相符合的假设便是：一个掘土蜂战斗的持续时间长度随着它带来的纺织娘的数量的增加而上升，因此竞争的胜利者便是那只带来最多纺织娘的掘土蜂。当然，竞争失败者带来的纺织娘的数量和总的纺织娘数量存在一个相关关系，但是分析显示失败者带来的纺织娘的数量才与竞争持续时间的决定是有关的。
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以上这些结论都可以从随机回报的消耗战模型中预期得到，倘若我们假定一只掘土蜂知道它自己带来的纺织娘的数量（假定其可以通过监测自己的行动来确认），但是不知道洞穴中总的纺织娘数量的多少。如果这样的话，那么一个洞穴的价值的确是个体提供的纺织娘数量的增函数，且一个个体选择战斗的时间长度同样将随着其带来的纺织娘数量的增加而上升。
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演化与博弈论 [:1704421344]
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演化与博弈论 第四章 遗传博弈模型
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无论公式（2.4a，b）所描述的标准ESS条件，还是公式（2.9）所描述的针对扩展模型的ESS条件，都是以单性遗传假设（parthenogenetic inheritance）作为基础的。而许多令人感兴趣的动物种群都是有性生殖两倍体遗传的。在许多情形下这并不影响问题的实质。倘若满足标准条件的表现型，无论是纯合的或是混合的，可以被一个遗传纯合体所制造出来，那么具有该表现型的有性生殖种群将是稳定的且能够抗拒任何突变异种的侵害。然而，假若ESS不能够被一个遗传纯合体所生产出来，那么就会出现诸如一个遗传多态种群能否产生符合ESS均衡的恰当策略，以及如果能够产生，那么这样的种群能否处于稳定状态这样的问题。显然，问题的答案并不总是肯定的。例如，假设三个纯策略I、J和K在一个ESS中必须以等概率出现，如果这些策略想被一个基因座上的三个基因型AA、Aa和aa在一个随机交配的种群中分别制造出来，那显然是不可能发生的。这个问题作为一个简单的遗传模型将在本章的第一部分中进行讨论。Eshel（1981b）对这个模型有更一般性的处理。
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当所感兴趣的表现型特性与自身的有性生殖过程有关，有必要引入一个明晰的遗传模型，那样的话只能够计算有性生殖模型的适当的适应度。这样特性的具体例子将在本章第二和第三部分中进行讨论。从博弈论的角度对性别分配（sexual allocation）问题的一个更一般性的处理是Charnov（1979，1981）给出的。
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演化与博弈论 [:1704421345]
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一、两倍体遗传的两策略博弈模型
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我们设想这样一个博弈，在这个博弈中只有两个可用的纯策略，鹰策略和鸽策略。令ESS为以P*采取鹰策略，以1－P*采取鸽策略。这个博弈在一个随机交配的两倍体遗传的无限种群中展开。策略的选择由同一个基因座的两个等位基因所决定，如下所述：
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如果等位基因1出现的频率是p，等位基因2出现的频率是q，鹰策略出现的频率是：
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面对以频率F采取鹰策略的对手，采取鹰策略和鸽策略所得到的期望回报我们分别用E（H）和E（D）来表示，那么基因型适应度分别为：
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Lloyd（1977）所得到的一个结果有助于对遗传稳定状态的搜寻，这一结果表明如果只有两个可能的表现型，且如果遗传变异是由同一个基因座的两个等位基因所引起的，那么一个遗传多态只有当下列条件两者之一成立时才能存在：
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（1）两个表现型的适应度是相等的。那就是说，达到ESS频率时，F＝P*。
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或（2）两个等位基因出现的相对频率在两个表现型中是相等的。
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在情形（2）中，可能具有不同的适应度，很容易能够得到在均衡状态下等位基因1出现的频率是：
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