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1704422159 满足0<<1这样的均衡的存在要求P1-P0和P1-P2具有相同的正负号,那就是说有超优(overdominance)的存在。由此得出结论,如果没有超优的存在,种群或是变得遗传纯合的,或是达致ESS。这两种情形究竟哪一种会实际发生取决于P*是否落在P0和P2之间。可能出现的众多可能性如图5a所示。如果P*的确落在遗传可能性范围之内,那么种群将达到遗传多态,并且在ESS下呈现鹰策略和鸽策略表现型。如果不然,种群将达到最靠近ESS的基因型并保持固定状态。
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1704422165 图5 具有两倍体遗传的鹰鸽博弈。(a)没有超显性的情形;(b)存在超显性的情形。p表示基因频率;表示使得p在鹰策略和鸽策略表现型中相等的基因频率;F表示鹰策略者在种群中所占的比例;P*表示在ESS下采取鹰策略的频率;○表示不稳均衡状态;●表示稳定均衡状态;☆表示ESS均衡状态。图中的粗线表示以p为自变量时F的变化图形。
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1704422167 如果有超显性存在那么问题将会变得更加复杂。四种可能出现的情形如图5b所示。如果P*落在遗传可能性范围之内,那么种群将变得稳定。如果不然,种群往往会演化至一个尽可能靠近ESS的状态。
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1704422171 对于仅具有两个纯策略的博弈,两倍体遗传因素的引入几乎不对问题产生任何影响。在更复杂的博弈中,两类难题便会出现。第一,正如上文所指的那样,如果遗传系统是较简单的,可能不存在产生ESS频率的路径;第二,不能保证对应一个混合ESS的遗传多态必是稳定的。这一疑难之处并非是有性生殖种群所特有的,如附录四所阐释的那样,也可能在无性生殖的情形下出现。
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1704422173 演化与博弈论 [:1704421346]
1704422174 二、有性生殖的表现型
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1704422176 如果我们关注的是诸如性别比、性投资或异配生殖等方面的表现型问题,我们不能够忽视有性生殖问题。然而,我们可以使用不可侵犯策略的基本思想来研究这样的问题。很自然我们可以将这样的策略归之于ESS,虽然这些策略往往是不能通过应用条件(2.4a,b)来解释的。在这部分中,将通过分析性别比理论中的一个例子来说明这样的问题将如何来处理。
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1704422178 Fisher(1930)断言,如果性别比在父母双亲的控制之下,唯一稳定的性别比状态必是1∶1,或更一般地说,在儿子和女儿身上必须有相同的付出。理由如下所述,如果性别的其中一方总是多于另一方,那么对父母双亲而言,生产较稀少的一方才有利可图。虽然这里没有用博弈论的专业术语来表达,但实际上,他的论断就是在寻找一个ESS,正如Hamilton(1967)在一个局部求偶竞争中寻求一个性别比的“无敌策略”一样。
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1704422180 现在,让我们在一个随机交配的种群中来解决Fisher关于演化稳定性别比的问题,但是在一个更为一般的关于“表现型集合”,或说是可能的策略集的假设下进行分析。假设可能的家系的集合处于一个表现型集合之中,如图6所示。如果性别比取决于雌性一方的基因,那么在雄性一方的基因决定性别比的条件下,最后的结论是极其相似的。我们设在一个家系中演化稳定性别比为a*个雄性个体,b*个雌性个体。易知,a*b*将落在表现型集合的边界上。
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1704422190 图6 性别比博弈。左边的三个图表示凸表现型集合的情形,右边的三个图表示凹表现型集合的情形;最上边的两个图表示适应度集合,阴影部分表示可能的家系的集合;中间的两个图表示以a为自变量的函数φ(a)=a/a*+b/b*;最底部的两个图表示以a为自变量的函数φ(a)=a/a+b/b。其中,a表示雄性子代的数量,b表示雌性子代的数量;A和B表示在单一性别的家系中可能的雄性子代和雌性子代的最大数量;a*,b*使乘积a×b达到最大;ab表示处于表现型集合边界上的另一个可供选择的点。
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1704422192 考虑一个显性的突变异种m,它改变了上述性别比,如表8所示。现在的问题便是去寻找一个不能够被任何突变异种所侵害的a*b*组合。我们只需考虑突变异种处于表现型集合边界上时的情况。
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1704422194 表8 性别比演化的基因模型
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1704422199 令+/m雄性个体的频率为p,+/m雌性个体的频率为P。由于m很小且交配是随机的,我们可以忽略基因型m/m和+/m×+/m形式的交配。我们现在可以分别写出三种交配类型的频率及其生产的后代的数目,如表9所示。
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1704422201 表9 性别比演化
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