打字猴:1.704422206e+09
1704422206 分别用p′和P′表示+/m的雄性和雌性的频率,那么在下一代中,我们有:
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1704422211 将上述方程相加得到:
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1704422215 其中
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1704422217 注意到当a=a*且b=b*时,R=0。那就是说,如果基因突变不改变基因型,p+P的值是不会改变的,这一点仅仅是使我们坚信在推导公式(4.4a,b)中没有错误产生。
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1704422219 我们寻找这样的a*和b*使得对任何不同于a*b*的基因突变ab都有R<0。如果我们找到了这样的一个a*b*,这将是不可侵犯的。
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1704422221 令a/a*+b/b*φ(a),且令f(a)为表现型集合的边界。那么,如果我们考虑处于集合边界上的一系列点的话,稳定性要求当a=a*且b=b*时,φ达到最大。因为如果对于任意的a有φ(a)>φ(a*),那么一个ab的突变异种就可以侵害一个a*b*的总体。因此,稳定性条件如下所述:
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1704422227 且      
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1704422229 考虑(4.6a)我们可以得到:b*+a*f′(a)=0,这个式子在边界上的一点处成立,在这一点乘积a×b达到最大,如图6所示。与MacArthur(1965)所得到的结果相比,这是一个更为正规的推导。
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1704422231 注意到方程(4.6a)仅仅保证了驻点的静止性,而不是稳定性。对于稳定性,条件(4.6b)给出:
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1704422236 这表明,表现型集合必须是凸的。严格地说,这一条件仅仅要求表性集合在靠近a*b*处具有局部凸性,且仅仅保证了能抗拒具有较小表现型效应的突变异种侵害的稳定性。全局稳定性问题可以通过绘图的方法进行很好的分析。
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1704422240 在图6中,最上边的两幅图分别表示了表现型集合为凸(左图)和凹(右图)的两种情形,并且分别在图中显示了使得a×b达到最大的驻点a*b*,以及在边界上另一个可供选择的点ab。在图6的中间的两幅图中,函数φ(a)以a为自变量绘制成图。对于凸的表现型集,当a=a*时,φ(a)达到最大,没有一个满足0<a<A的a值,能够产生一个比φ(a*)更大的φ(a)。这意味着处于a*b*的种群将不能被任何突变异种所侵害。而对于凹的表现型集,当a=a*时,φ(a)达到最小。一个处于a*b*的种群将被边界上的任何突变异种所侵害。具体而言,这样的种群将被只生产一种性别的子代的雌性个体所侵害,这些子代要么都是雄性,要么都是雌性。对于凹的表现型集合,很容易看到处于稳定状态的种群是由等量的雄性子代生产者(A,0)以及雌性子代生产者(0,B)所构成的。
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1704422250 为了完成对凸表现型集和凹表现型集两种情形的比较,图6中的最后两幅图表示了函数φ(a)=a/a+b/b,它是a的一个函数。注意到无论适应度集是什么样的形式,总是能够找到使得φ(a)>φ(a)成立的a的值。这就意味着在总是存在能够侵害ab种群的突变异种。
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1704422252 我们很自然地将图6(顶部)中的表现型a*b*归之于ESS,因为它是从一个由表现型集合所定义的可能策略集合中取得,并且它具有不被任何突变基因所侵害的性质。但是,这样的ESS不能再从条件(2.4a,b)中推导得到,而是必须根据基因频率写出递推关系,如果交配并不是随机发生的,那就必须根据不同交配类型写出递推关系。
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1704422254 在刚刚探讨的具体问题中,我们可以从递归关系中得到一个函数R,它在达致ESS时取得最大值。如何去寻找这样的递归关系并从中求得ESS往往不是显而易见的。但是,存在一个一般的方法,使得能够在这种类型的递归关系中找到ESS,这个方法将在附录九中给出。
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