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如果没有第四个假设,就可能得到一个不现实的结论:亲代应该生产数量无限且重量为零的配子。给定这些假设,那么无论是同配生殖还是异配生殖的演化都将取决于联系生存概率和合子大小的函数图形。
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在发展这个模型之前,有两点需要讨论。第一,有关异配生殖演化的另一个可供选择的模式最近由Cosmides和Tooby(1981)提出。他们提出配子的大小可以被细胞质的和细胞核的基因所控制。如果那样的话,至少在某些场合下,携带不同细胞质基因的两个配子融合所生成的合子中,其中一个等位基因就会相对于另一个等位基因增加其复制的数量。这个成功的等位基因就是起初在新形成的合子中数量最多的那个等位基因(Birky,1978)。因此,能使之生产较大配子的细胞质基因在自然选择中将处有利地位,且这一点可以导致不同个体大小的配子的生产。这是一个令人感兴趣并值得进一步探究的想法,但这不是在这里我们要讨论的话题。
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需要讨论的第二点是针对Parker等人的提议的批评,这一批评是由Wiese, L,Wiese, W和Edward(1979)提出的。这些学者指出,很可能的是配子的双极性比异配生殖出现得更早。在很多有性同配有机体中,配子虽然在形态上不可分辨,但具有两种类型:+和-,这样配子的融合只在不同的两类之间发生。我承认这一点,但是我并不认为这改变了问题的实质。然而,这的确去掉了Parker(1978)讨论问题中的一个难点。一旦异配生殖出现,那大型配子之间为什么不相互融合而选择与小型配子融合呢?问题的答案可能是这些大型配子之所以不融合是因为它们具有相同的交配类型。当然,Parker回应说我们仍然必须解释为什么交配类型的不相容性在异配生殖的生物有机体中没有遭到破坏。
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在下文中,我接受Wiese等人的观点,并假设在同配生殖和异配生殖中都存在两种交配类型分别用“正”和“负”来表示。事实上,在开始理论上的分析之前有必要回顾一下相关的实际数据。在衣藻的三种类型C. reinhardti,C. chlamydogama和C. moewusii之中,配子主要由一个单倍体细胞的两次(或三次)有丝分裂生产出来,生产出四个(或八个)小的双鞭毛的配子。然而在所有的三种衣藻中,较大的配子也可以由不可分裂的细胞来生成。由一个给定的无性系(clone)所生产的所有配子必具有相同的交配类型,但可以具有不同的大小。异配融合于是就在大型的正配子和小型的负配子之间产生,反之亦然。其他衣藻的种类主要都是异配生殖的,并由不同的无性系生产出大的和小的配子。在衣藻的极端形式C. pseudogigantea中,大的配子是没有鞭毛的。
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这些观察都表明存在以下几个演化阶段:
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第一阶段:所有的无性系都生产形态上相同的配子,但有一些只生产正配子而另一些生产负配子;
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第二阶段:所有的无性系既生产大的配子又生产小的配子,但由一个无性系生产的所有配子都具有相同的交配类型;
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第三阶段:一些无性系专门生产大型配子,而另一些专门生产小型配子;
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第四阶段:配子进一步分化,并出现第二性征。
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这本质上是一种雌雄异体的模式,Wiese, L(1981)描述了另一个可供选择的雌雄同体的异配生殖路径。
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现在我们把分析转向一个数学模型,这个模型满足上述假设(1)到(4),令S(x)为一个x大小的合子存活并成为一个能够繁殖的成体的概率。S(x)是x的一个增函数,其最大值为1,最小值为S(0)=0。一个成体可以生产n个大小都是m的配子,并受制于下列约束:
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基于这些假设,我们现在可以问:
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一个只生产可能存在的最小配子的种群是否是演化稳定的?
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在一个个体成员都生产大小为δ的配子的种群中,一个典型的个体能生产M/δ个配子。一个典型合子的重量为2δ。因此,如果我们根据能够存活并成为成体的子代数量来度量适应度的话,那么一个典型个体的适应度为:
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现在考虑一个突变异种,它能生产大小为m(m>δ)的配子。这些配子可以和大小为δ且与其交配类型相反的配子融合。因此
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所以一个生产δ配子的种群是演化稳定的,如果对于任何m>δ满足:
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即
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图7a表示满足表达式(4.8)的函数S一个形式,而图7b则表示不满足(4.8)的一个函数形式。图7a代表了一个同配生殖种群初始的状态,在这个种群中,配子与那些正好能够有效运行其功能的配子一样小,且雄性是第一性别。
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