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在下文中,我接受Wiese等人的观点,并假设在同配生殖和异配生殖中都存在两种交配类型分别用“正”和“负”来表示。事实上,在开始理论上的分析之前有必要回顾一下相关的实际数据。在衣藻的三种类型C. reinhardti,C. chlamydogama和C. moewusii之中,配子主要由一个单倍体细胞的两次(或三次)有丝分裂生产出来,生产出四个(或八个)小的双鞭毛的配子。然而在所有的三种衣藻中,较大的配子也可以由不可分裂的细胞来生成。由一个给定的无性系(clone)所生产的所有配子必具有相同的交配类型,但可以具有不同的大小。异配融合于是就在大型的正配子和小型的负配子之间产生,反之亦然。其他衣藻的种类主要都是异配生殖的,并由不同的无性系生产出大的和小的配子。在衣藻的极端形式C. pseudogigantea中,大的配子是没有鞭毛的。
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这些观察都表明存在以下几个演化阶段:
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第一阶段:所有的无性系都生产形态上相同的配子,但有一些只生产正配子而另一些生产负配子;
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第二阶段:所有的无性系既生产大的配子又生产小的配子,但由一个无性系生产的所有配子都具有相同的交配类型;
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第三阶段:一些无性系专门生产大型配子,而另一些专门生产小型配子;
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第四阶段:配子进一步分化,并出现第二性征。
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这本质上是一种雌雄异体的模式,Wiese, L(1981)描述了另一个可供选择的雌雄同体的异配生殖路径。
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现在我们把分析转向一个数学模型,这个模型满足上述假设(1)到(4),令S(x)为一个x大小的合子存活并成为一个能够繁殖的成体的概率。S(x)是x的一个增函数,其最大值为1,最小值为S(0)=0。一个成体可以生产n个大小都是m的配子,并受制于下列约束:
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基于这些假设,我们现在可以问:
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一个只生产可能存在的最小配子的种群是否是演化稳定的?
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在一个个体成员都生产大小为δ的配子的种群中,一个典型的个体能生产M/δ个配子。一个典型合子的重量为2δ。因此,如果我们根据能够存活并成为成体的子代数量来度量适应度的话,那么一个典型个体的适应度为:
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现在考虑一个突变异种,它能生产大小为m(m>δ)的配子。这些配子可以和大小为δ且与其交配类型相反的配子融合。因此
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所以一个生产δ配子的种群是演化稳定的,如果对于任何m>δ满足:
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即
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图7a表示满足表达式(4.8)的函数S一个形式,而图7b则表示不满足(4.8)的一个函数形式。图7a代表了一个同配生殖种群初始的状态,在这个种群中,配子与那些正好能够有效运行其功能的配子一样小,且雄性是第一性别。
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(a)
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