打字猴:1.704422229e+09
1704422229 考虑(4.6a)我们可以得到:b*+a*f′(a)=0,这个式子在边界上的一点处成立,在这一点乘积a×b达到最大,如图6所示。与MacArthur(1965)所得到的结果相比,这是一个更为正规的推导。
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1704422231 注意到方程(4.6a)仅仅保证了驻点的静止性,而不是稳定性。对于稳定性,条件(4.6b)给出:
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1704422236 这表明,表现型集合必须是凸的。严格地说,这一条件仅仅要求表性集合在靠近a*b*处具有局部凸性,且仅仅保证了能抗拒具有较小表现型效应的突变异种侵害的稳定性。全局稳定性问题可以通过绘图的方法进行很好的分析。
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1704422240 在图6中,最上边的两幅图分别表示了表现型集合为凸(左图)和凹(右图)的两种情形,并且分别在图中显示了使得a×b达到最大的驻点a*b*,以及在边界上另一个可供选择的点ab。在图6的中间的两幅图中,函数φ(a)以a为自变量绘制成图。对于凸的表现型集,当a=a*时,φ(a)达到最大,没有一个满足0<a<A的a值,能够产生一个比φ(a*)更大的φ(a)。这意味着处于a*b*的种群将不能被任何突变异种所侵害。而对于凹的表现型集,当a=a*时,φ(a)达到最小。一个处于a*b*的种群将被边界上的任何突变异种所侵害。具体而言,这样的种群将被只生产一种性别的子代的雌性个体所侵害,这些子代要么都是雄性,要么都是雌性。对于凹的表现型集合,很容易看到处于稳定状态的种群是由等量的雄性子代生产者(A,0)以及雌性子代生产者(0,B)所构成的。
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1704422250 为了完成对凸表现型集和凹表现型集两种情形的比较,图6中的最后两幅图表示了函数φ(a)=a/a+b/b,它是a的一个函数。注意到无论适应度集是什么样的形式,总是能够找到使得φ(a)>φ(a)成立的a的值。这就意味着在总是存在能够侵害ab种群的突变异种。
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1704422252 我们很自然地将图6(顶部)中的表现型a*b*归之于ESS,因为它是从一个由表现型集合所定义的可能策略集合中取得,并且它具有不被任何突变基因所侵害的性质。但是,这样的ESS不能再从条件(2.4a,b)中推导得到,而是必须根据基因频率写出递推关系,如果交配并不是随机发生的,那就必须根据不同交配类型写出递推关系。
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1704422254 在刚刚探讨的具体问题中,我们可以从递归关系中得到一个函数R,它在达致ESS时取得最大值。如何去寻找这样的递归关系并从中求得ESS往往不是显而易见的。但是,存在一个一般的方法,使得能够在这种类型的递归关系中找到ESS,这个方法将在附录九中给出。
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1704422256 演化与博弈论 [:1704421347]
1704422257 三、异配生殖的演化问题
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1704422259 不言而喻,异配生殖的来源问题要求将有性两倍体的生殖方式纳入考虑的范围,但是很容易通过博弈的方式对其进行分析(Maynard Smith,1978)。其中最基本的假设是由Parker,Baker和Smith(1972)提出的,他们指出如果在下列假设条件满足的情况下,异配生殖的来源问题可以用自然选择的方式来解释:
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1704422261 (1)生殖在本质上是有性的。包括减数分裂生产的配子,以及随后通过配子融合形成的合子。
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1704422263 (2)一个合子成活并成为一个配子生殖成体的概率是合子重量的一个增函数。
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1704422265 (3)生产的配子的总重量被限制在某个M值之内,但是M值可以是由许多小的配子构成也可以是由几个大的配子构成。
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1704422267 当然,在假设(2)和(3)中所说的“重量”可以被任何有限的资源所替代,比如,蛋白质的含量。
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1704422269 第一个假设明确了我们的目的,我们并不想试图回答为什么生物有机体将有性生殖放在第一位这一较为困难的问题,而是在有性生殖作为给定假设下来分析有利于异配生殖而不利于同配生殖的自然选择力。第四个假设将使问题更容易分析(Maynard Smith,1978):
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1704422271 (4)存在一个最小重量δ,在这个重量之下,一个细胞将无法有效地行使一个配子的功能。
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1704422273 如果没有第四个假设,就可能得到一个不现实的结论:亲代应该生产数量无限且重量为零的配子。给定这些假设,那么无论是同配生殖还是异配生殖的演化都将取决于联系生存概率和合子大小的函数图形。
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1704422275 在发展这个模型之前,有两点需要讨论。第一,有关异配生殖演化的另一个可供选择的模式最近由Cosmides和Tooby(1981)提出。他们提出配子的大小可以被细胞质的和细胞核的基因所控制。如果那样的话,至少在某些场合下,携带不同细胞质基因的两个配子融合所生成的合子中,其中一个等位基因就会相对于另一个等位基因增加其复制的数量。这个成功的等位基因就是起初在新形成的合子中数量最多的那个等位基因(Birky,1978)。因此,能使之生产较大配子的细胞质基因在自然选择中将处有利地位,且这一点可以导致不同个体大小的配子的生产。这是一个令人感兴趣并值得进一步探究的想法,但这不是在这里我们要讨论的话题。
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1704422277 需要讨论的第二点是针对Parker等人的提议的批评,这一批评是由Wiese, L,Wiese, W和Edward(1979)提出的。这些学者指出,很可能的是配子的双极性比异配生殖出现得更早。在很多有性同配有机体中,配子虽然在形态上不可分辨,但具有两种类型:+和-,这样配子的融合只在不同的两类之间发生。我承认这一点,但是我并不认为这改变了问题的实质。然而,这的确去掉了Parker(1978)讨论问题中的一个难点。一旦异配生殖出现,那大型配子之间为什么不相互融合而选择与小型配子融合呢?问题的答案可能是这些大型配子之所以不融合是因为它们具有相同的交配类型。当然,Parker回应说我们仍然必须解释为什么交配类型的不相容性在异配生殖的生物有机体中没有遭到破坏。
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