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换句话说，如果雌性掘土蜂采取的是一个混合ESS，那么自然选择将会调整侵入其他洞穴和自己挖掘两种策略的概率以使其符合当地的环境。在Michigan的那个种群中，研究发现它并不处于一个稳定的状态。闯入和挖掘两个决策平均成功的比率分别是每一百小时产1.91个卵和每一百小时产1.64个卵，两者之间的差异在统计上是显著的。如果我们认为某些地方的种群由于基因流动或者近期环境的变化而偏离了均衡的路径，那么ESS假设便能够得以保留，但这很大程度上是似是而非的。事实上，这正在我们意料之中。但是，如果我们不得不说观察到种群在这一条件下偏离了均衡，那么一个混合ESS的概念的作用就会减弱。
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我们在这里给出混合ESS模型所具有的三个难点：动物的大脑中不可能存在“转动的轮盘（roulette wheels）”；现实中的许多竞争都是不对称的；自然选择机制可能没有强大到能够把策略的采取概率调节到适合当地具体条件的程度。这几点将在下文依次讨论。
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动物的大脑中不存在“转动的轮盘”
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我不明确这一命题的意义。如果动物是选择性有利的，那么一个随机选择的装置也完全能够进化出来，如同完全的神经元过程或者依赖于功能性不相关的外界刺激。或许一个无可置疑的混合ESS的例子是异形配子生产等量X配子和Y配子的行为：如果生殖腺可以做到这一点，为什么大脑就不能呢？更进一步，在关于动物学习行为的试验中，动物的确能够采取“概率匹配”的策略，这就证明了它们拥有与转动的轮盘等价的东西。
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现实中的竞争基本都是不对称的
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在第二章中我们曾经强调如果在两个竞争者之间存在某些差异，而且这些差异能够被竞争者所察觉，那么这一可察觉的非对称性往往被作为解决争端的关键提示。从这个角度看，大多数成对竞争都可能是非对称的。基于这个理由，在成对竞争中，我们遇到采取混合ESS的个体或是处于相当于遗传多态的种群的可能性将是很小的。在那些存在混合ESS的竞争中，个体往往是“全面树敌”的（见第19页）。事实上，我所已经讨论过的可能具有混合ESS模型（例如：1∶1性别比；在序贯的雌雄同体演化中性别转换的年龄；雄性粪蝇的等待时间；掘土蜂的挖掘和闯入行为；深色和浅色的哈里斯麻雀）都属于这一个类型。到目前为止所讨论过的成对竞争的两个例子中，其中一个例子（雄性粪蝇的交配和入侵行为）显然不存在混合ESS，而另一个例子（为同一个洞穴提供纺织娘的两只雌性掘土蜂）则属于另一个特殊的类型，在这个类型中，参与竞争者只是部分地知道有关竞争非对称性的相关信息。
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下面将要讨论的例子中，倾向于肯定混合ESS是全面树敌竞争的特征这个一般性的推断，然而成对竞争则经常通过非对称性来解决。
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采取策略的概率必须调节到适合当地的具体条件
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在上述掘土蜂的例子中已经解释了这个难点。在一些情形中，竞争的行为以一种恰当的方式随着地点的转变而变化。Riechert（1978）对漏斗网蜘蛛的研究也非常清晰地表明了这一点。对蛛网的争夺发生在雌性蜘蛛之间。实际上，由于争斗总是发生在蛛网的所有者和入侵者之间，这些争斗将在后文作更详细的讨论。现在，我只关注于争斗的强度变化的方式。Riechert研究了两个不同的栖息地的种群，一个是荒芜的草原，另一个是河边的栖所。在一个栖息地内，如果根据独立的判断标准，蛛网的位置具有更大的价值，那么争斗将持续更长的时间并且伴随更具危险性和更高代价的行动。只有当争斗发生在蛛网的主人和入侵者之间时，争斗行为的差异才会出现，但如果两个雌性蜘蛛对蛛网的位置并不了解且是被同时引入一场争斗的，那么这样的差异就不会出现。因此在一个栖息地内蛛网位置的好坏取决于蛛网主人的经验。更为直接相关的是，在荒芜的草原上发生的争斗的代价平均而言要比河边栖所争斗的代价高出六倍。这一点与下列事实是一致的，那就是在荒芜的草原上，较好的位置总是稀缺并且总是处于被占据的状态。
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Riechert提出不同栖所之间行为的差异反映了一种由自然选择产生的遗传差异。然而，在上一章中我们曾经讲过一个种群通过学习可以在一代之内导致ESS的频率。一般而言，学习得到的策略和遗传的混合策略只有通过实验的方法才能将其区分。值得注意的一点是学习和基因转变（genetic change）两者可能同时存在。这样，在上一章中所描述的相对回报总和学习规则中，“剩余”的大小即决定了有利于某个具体行为的初始偏向，也决定了根据经验行为调整的速率。这些学习的特征都在遗传的控制之下。于是在蜘蛛的这个例子中，很有可能的是，在荒芜的草原的种群中，存在一个对侵略行为的初始偏向并且出现一些学习现象。
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现在我们可以给出一张对机制的分类表（表10），这些机制无论是遗传的还是发育的都导致了可变的行为。
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表10 对机制的分类
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遗传导致的策略差异
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自然选择决定的基因频率
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Ⅰ 遗传多态性
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非遗传导致的策略差异
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遗传同质的种群
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A．随机的策略差异
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自然选择决定的策略采取的概率。处于不同栖所的种群具有的遗传差异。
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Ⅱa 终生不变的策略（只能通过遗传实验才能与Ⅰ相区别）。
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Ⅱb 随着竞争变化而变化的策略。
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B．环境导致的策略差异
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处于不同栖所的种群可以根据基因识别。
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Ⅲ 从一个环境暗示信号获得的频率，但是需要一个由自然选择确定的参数。
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Ⅳ 从试错的过程中获得的频率。发育稳定策略，或称DSS。
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