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Ⅴ 从文化遗传获得的频率。文化稳定策略,或称CSS。
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Ⅵ 从一个环境暗示信号获得的频率,但不需要自然选择确定的参数。
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彼此的表现型适应度不相等。
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a 非对称竞争
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b “尽力对付不利形势”
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类型Ⅰ,遗传多态,在理论上是清晰,但只有通过遗传实验才能与类型Ⅱa相区别,并且这样的实验也经常不具操作性。在类型Ⅰ或类型Ⅱa中,个体都是纯策略者,并且自然选择将使它们的适应度趋于平均化。
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弄清楚类型Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ之间的差别会颇费些口舌,而Perrill、Gerhardt和Daniel(1978)的一个研究案例对于澄清上述差别是十分有助益的。他们研究了绿色树蛙中雄性个体鸣叫和跟随行为之间的关系。一只雄性树蛙可以通过鸣叫来吸引异性,但也可以保持沉默并且试图中途截获那些被鸣叫声吸引的雌性树蛙。在观察到的30次野外实验中,一只怀孕的雌性树蛙与两只雄蛙交配,其中一个采取鸣叫策略而另一个则保持沉默,前者成功抱合了17次,而后者只抱合了13次。一些雄性树蛙每个夜晚都采取跟随策略,但另一些则变换着自己的行为,有时即使在同一个夜晚也会变换其策略。显然,这些事实并不足以使我们能够判断适应度是相等的(特别是由于鸣叫策略可能会招致危险),并且如果的确相等,我们也不清楚等号是如何达致的。但是,这些例子能够方便地解释一些假设的机制。
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假设我们发现适应度的确是相等的,更进一步,由于ESS频率总是随地点而转变的(例如由于捕食风险和树蛙分布密度等因素),我们假设采取两个策略的实际频率也随地点相应地改变,那么这将出现什么样的情况呢?我给出以下三种可能的机制,它们分别对应于类型Ⅱb、Ⅲ和Ⅳ。
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类型Ⅱb:树蛙采取跟随者策略的固定概率为P,它在每个夜晚一开始时便作出决策,并且可能在整个过程中改变原来的决策。对于一个给定地区内的树蛙,P的数值都是相同的,但会随着地区的变化而变化,这些差别的产生都源于遗传。这样,种群由于自然选择的结果而适应了当地的环境。
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类型Ⅲ:如果在X的距离内没有其他的树蛙采取鸣叫策略,那么雄性树蛙便会采取这一策略,否则,就做一个跟随者。自然选择将不断调整X的值直到ESS状态达到为止。然而,选择做跟随者的频率会以一种恰当的方式随地点的转变而转变,即使所有的种群在遗传上都是一致的。
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类型Ⅳ:树蛙从采取鸣叫策略转变到采取跟随策略,或反之,都是根据其在以前竞争中使用这两个策略所取得的成功经验。正如上一章中所阐述的那样,这样的种群自身便可以达致ESS频率以及适应度的均等化,而不需要自然选择过程对诸如X或P这样的参数的调整。但在这个过程中,很难看出是如何将捕食风险考虑在内的。
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上述三个机制并不是打算穷尽所有的可能性,也不想让问题变得更加似是而非。可能没有一个机制正确地解释H. cinerea树蛙的行为,然而它们的确阐明了达致一个稳定混合策略的三种不同方式,并且这个混合策略以一种恰当的方式随地点而变化。
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类型Ⅴ与类型Ⅳ的不同之处在于参与竞争的个体可以将通过学习得到的信息传递给他人。举一个极端的例子,如果每一个个体都通过复制其母代的行为来决定采取什么样的策略,这将导致等同于单性遗传的文化演化的出现,且这样的单性遗传为ESS概念的提出奠定了基础。实际上,文化演化将取决于向种群中其他许多成员的学习,而并非是向单个个体的学习。Dawkins(1980)提出“文化稳定策略”这个术语,或简称CSS,用以描述以这样的方式所达致的稳定策略。在第十三章中,我们对这一思想将做更深入的探究。
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类型Ⅵ包含了下列所有情形,在这些情形中,个体根据不同的环境采取特定的纯策略,并且这样的行为由遗传因素来决定。一般地,不同行动所获得的回报是不相等的。这个类型包含了所有那些行动的选择受到可预见的非对称因素影响的竞争,这些非对称因素包括:体型大小、所有权、年龄以及性别。这种竞争是第八到十章的主要内容。然而在这里,我们有必要区分以下两种情形:一方面,在许多种群中,年幼的雄性个体所采取的策略往往不同于年长的雄性个体所采取的策略,并且相比而言显得不是那么成功,这就是类型Ⅵ的一个简单的例子;与之相反,考虑本书前文所假设的那个情形,在那个情形中,一种鸟在一个特定的年龄从一种行为模式转变为另一种行为模式,并且这个特定的年龄取决于自然选择机制以使得两种行为模式所带来的回报是相等的。在这个情形中,年龄并没有被认为是一个非对称信息的暗示信号,而被认为是一个可以选择的确定混合ESS的随机化装置,如果年龄可以被认为是环境的暗示信号,那么这就是类型Ⅲ。
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我担心表10对机制的分类将既不会是非常详尽毫无遗漏的,也不会是清晰明了毫不含糊的,但是,它的确致力于阐明一些在分析不同混合策略时必须弄清楚的差异之处。我希望通过下一章中对具体例子的讨论,这些差异将显得更为清晰。
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演化与博弈论 第七章 混合策略Ⅱ——案例
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如果我们能够仔细考察表10(第79页)中对机制的分类,并且给出对应每一个类型的具体例子,那是会令人满意的。不幸的是,即使当我们知道一个个体在其整个生命历程中都保持同一个纯策略,也几乎不存在任何与遗传相关的直接证据,因此我们不可能清楚地区分类型Ⅰ和类型Ⅱa。即使我们知道个体在整个生命历程中不断转变着自己的策略,而且如果也能够看到不同策略所获得的回报是相等的,那么清晰地区分类型Ⅱb、Ⅲ和Ⅴ也仍然是困难的。因此,我将讨论可变行为的一系列案例,并把这些例子按在文中出现的顺序松散地组合在一起。
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一、性别比
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性别比的演化问题可以很好地阐释列示于表10中的某些机制。在第四章的第二部分中,我们认为性别比取决于那些作用于亲代的基因。我们也可以把这个问题等价地看成试图最大化孙代个体数量的雌性个体(或雄性个体)间的一场博弈。在最简单的情形中(生产雄性子代和雌性子代的代价相等,并且不存在种群结构),性别比演化的ESS是1∶1。这一状态可以通过两种方式来达到。最为普遍的是,比如在鸟类、哺乳类动物以及果蝇中,在一个亲代个体的减数分裂中,存在X和Y染色体的随机隔离。这是机制Ⅱb的一个例子。所有的母代(或者鸟类中的父代)在遗传上是相似的,而且在每一次受精中,生产一个雄性子代的概率都相等,其值为0.5。通常我们总是假设0.5这一数值是通过自然选择过程得以维持(Fisher,1930;另一种可取的观点可以参考Scudo,1964以及Maynard Smith,1980)。
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然而,在少数的几种动物中(比如,一些等足类动物和蔓足类动物),一些雌性个体只生产雄性子代,而另一些则只生产雌性子代。由于这两类雌性个体之间的差异是由于遗传导致的,于是这是类型Ⅰ的一个例子,而不属于类型Ⅱa。我所知道的是,两类不同雌性个体之间的差异是由某个环境的暗示信号(类型Ⅱa)所引起的案例是不存在的。
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在某些动物和植物中,性别取决于一个个体自身所处的环境(Charnov和Bull,1977)。在海龟的例子中(Bull,1980),如果环境的暗示信号是孵化海龟蛋的温度,这仍然可以看成是亲代之间的一场博弈,因为雌性海龟可以通过选择巢穴的位置来选择其后代的性别。在其他的情形中,雌性海龟的行为与基因很可能不能够影响其子代的性别。如果那样的话,我们就可以把这个问题看成是通过选择性别以最大化后代数量的个体之间的一场博弈。比如,许多线虫在幼虫状态时,寄居于某些昆虫中,而在发育成熟时,它们便自由生活,这些线虫的性别决定于寄居阶段。过度拥挤导致了较小的体型和雄性,较低的寄居密度则导致了较大的体型和雌性。这是类型Ⅲ的一个例子。“由自然选择所确定的参数”正是拥挤的程度,高于某个值幼虫便发育为雄性。这个参数通过自然选择以最大化个体的适应度。
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最后,假设我们人类自身找到了一种选择后代性别的方法,并且这个方法成本低廉足以让我们广泛地采用。很有可能的是,关于出生的男孩和女孩数量的信息可以获得,并且人们会根据这个信息来选择他们孩子的性别。如果那样的话,这将是类型Ⅳ的一个例子。
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