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类型Ⅴ与类型Ⅳ的不同之处在于参与竞争的个体可以将通过学习得到的信息传递给他人。举一个极端的例子，如果每一个个体都通过复制其母代的行为来决定采取什么样的策略，这将导致等同于单性遗传的文化演化的出现，且这样的单性遗传为ESS概念的提出奠定了基础。实际上，文化演化将取决于向种群中其他许多成员的学习，而并非是向单个个体的学习。Dawkins（1980）提出“文化稳定策略”这个术语，或简称CSS，用以描述以这样的方式所达致的稳定策略。在第十三章中，我们对这一思想将做更深入的探究。
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类型Ⅵ包含了下列所有情形，在这些情形中，个体根据不同的环境采取特定的纯策略，并且这样的行为由遗传因素来决定。一般地，不同行动所获得的回报是不相等的。这个类型包含了所有那些行动的选择受到可预见的非对称因素影响的竞争，这些非对称因素包括：体型大小、所有权、年龄以及性别。这种竞争是第八到十章的主要内容。然而在这里，我们有必要区分以下两种情形：一方面，在许多种群中，年幼的雄性个体所采取的策略往往不同于年长的雄性个体所采取的策略，并且相比而言显得不是那么成功，这就是类型Ⅵ的一个简单的例子；与之相反，考虑本书前文所假设的那个情形，在那个情形中，一种鸟在一个特定的年龄从一种行为模式转变为另一种行为模式，并且这个特定的年龄取决于自然选择机制以使得两种行为模式所带来的回报是相等的。在这个情形中，年龄并没有被认为是一个非对称信息的暗示信号，而被认为是一个可以选择的确定混合ESS的随机化装置，如果年龄可以被认为是环境的暗示信号，那么这就是类型Ⅲ。
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我担心表10对机制的分类将既不会是非常详尽毫无遗漏的，也不会是清晰明了毫不含糊的，但是，它的确致力于阐明一些在分析不同混合策略时必须弄清楚的差异之处。我希望通过下一章中对具体例子的讨论，这些差异将显得更为清晰。
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演化与博弈论 第七章 混合策略Ⅱ——案例
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如果我们能够仔细考察表10（第79页）中对机制的分类，并且给出对应每一个类型的具体例子，那是会令人满意的。不幸的是，即使当我们知道一个个体在其整个生命历程中都保持同一个纯策略，也几乎不存在任何与遗传相关的直接证据，因此我们不可能清楚地区分类型Ⅰ和类型Ⅱa。即使我们知道个体在整个生命历程中不断转变着自己的策略，而且如果也能够看到不同策略所获得的回报是相等的，那么清晰地区分类型Ⅱb、Ⅲ和Ⅴ也仍然是困难的。因此，我将讨论可变行为的一系列案例，并把这些例子按在文中出现的顺序松散地组合在一起。
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一、性别比
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性别比的演化问题可以很好地阐释列示于表10中的某些机制。在第四章的第二部分中，我们认为性别比取决于那些作用于亲代的基因。我们也可以把这个问题等价地看成试图最大化孙代个体数量的雌性个体（或雄性个体）间的一场博弈。在最简单的情形中（生产雄性子代和雌性子代的代价相等，并且不存在种群结构），性别比演化的ESS是1∶1。这一状态可以通过两种方式来达到。最为普遍的是，比如在鸟类、哺乳类动物以及果蝇中，在一个亲代个体的减数分裂中，存在X和Y染色体的随机隔离。这是机制Ⅱb的一个例子。所有的母代（或者鸟类中的父代）在遗传上是相似的，而且在每一次受精中，生产一个雄性子代的概率都相等，其值为0.5。通常我们总是假设0.5这一数值是通过自然选择过程得以维持（Fisher，1930；另一种可取的观点可以参考Scudo，1964以及Maynard Smith，1980）。
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然而，在少数的几种动物中（比如，一些等足类动物和蔓足类动物），一些雌性个体只生产雄性子代，而另一些则只生产雌性子代。由于这两类雌性个体之间的差异是由于遗传导致的，于是这是类型Ⅰ的一个例子，而不属于类型Ⅱa。我所知道的是，两类不同雌性个体之间的差异是由某个环境的暗示信号（类型Ⅱa）所引起的案例是不存在的。
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在某些动物和植物中，性别取决于一个个体自身所处的环境（Charnov和Bull，1977）。在海龟的例子中（Bull，1980），如果环境的暗示信号是孵化海龟蛋的温度，这仍然可以看成是亲代之间的一场博弈，因为雌性海龟可以通过选择巢穴的位置来选择其后代的性别。在其他的情形中，雌性海龟的行为与基因很可能不能够影响其子代的性别。如果那样的话，我们就可以把这个问题看成是通过选择性别以最大化后代数量的个体之间的一场博弈。比如，许多线虫在幼虫状态时，寄居于某些昆虫中，而在发育成熟时，它们便自由生活，这些线虫的性别决定于寄居阶段。过度拥挤导致了较小的体型和雄性，较低的寄居密度则导致了较大的体型和雌性。这是类型Ⅲ的一个例子。“由自然选择所确定的参数”正是拥挤的程度，高于某个值幼虫便发育为雄性。这个参数通过自然选择以最大化个体的适应度。
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最后，假设我们人类自身找到了一种选择后代性别的方法，并且这个方法成本低廉足以让我们广泛地采用。很有可能的是，关于出生的男孩和女孩数量的信息可以获得，并且人们会根据这个信息来选择他们孩子的性别。如果那样的话，这将是类型Ⅳ的一个例子。
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二、雀群中的地位
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现在我们回到哈里斯麻雀这个例子，在本书前文中这个例子用以解释一个混合ESS和一个行动基于环境的纯策略之间的差异。下文的阐释是基于Rohwer, S. （1977），Rohwer, S. 和Rohwer, F. C. （1978）以及Rohwer, S. 和Ewald（1981）等人的研究。在整个冬季，麻雀在成分变化的混合种群中生活。在秋季的第一次换毛之后，这些麻雀的颜色非常易变，变化于浅色和深色之间。在第二次换毛之后，所有的麻雀都变为深色。在羽毛颜色和地位之间总是存在着一个紧密的关联，在成对的竞争中，颜色较深的麻雀在和颜色较浅的麻雀争夺食物来源时总能够取得胜利。
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我们观察那些在农场里自由放养的麻雀，喂养它们的食饵以许多种方式分布着。个体也可以人为地涂上颜色，并且在某些情形下被注入睾丸激素。正如所料想的那样，那些被涂成白色的黑色麻雀，其行为仍具有攻击性，并且维护着它们在种群中的优势地位。但是为了维持这一个优势，它们被迫卷入更多的争斗之中。那些被涂成黑色的白色麻雀受到真正黑色麻雀的更为猛烈的进攻，并且在某些情形中，它们不断遭受攻击因而不得不退出那个种群。但是，当白色麻雀被染成黑色并且同时注入睾丸激素时，它们的行为便变得与它们被染的毛色所代表的信号相匹配，而且它们还成功地保持了种群中的优势地位。那些只注入睾丸激素而没有被染黑的白色麻雀也开始进攻处于更高地位的麻雀，但是它们的进攻往往遭到有效的抵抗而显得不是那么成功，这些麻雀最终会退出整个雀群。
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这些实验的结果表明，在浅色和深色这个连续的范围内选择策略的个体所构成的种群很可能处于一个混合ESS状态。另一种观点认为，浅色的麻雀个子小力量弱，采取居于次要地位的策略是因为它们在与进攻性强的个体争斗中不能够取得成功。而在试验中，白色麻雀被涂成黑色并被注入睾丸激素后便成功地占据了优势地位，于是这个观点并不可信。如果麻雀能够以很小的代价生产出更多的睾丸激素和黑色素进而获得支配地位，那么处于这种支配地位的优势不可能很大。
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存在一些支持适应度平均化观点的直接证据。在初冬和深冬时节，毛色大致（mean plumage score?）是相似的（与Rohwer的私下交流），这说明基本不存在死亡率的差异。有事实表明毛色较深的鸟更具适应能力，于是就存在一种自然的倾向使得个体在其度过的第一个冬季和第二个冬季期间毛色会不断加深，但之后则不再发生变化（Rohwer，Ewald和Rohwer，1981）。这可能是因为较年长的鸟更能够维持其优势地位，但是这样的解释是没有必要的。如果我们假设三分之二的鸟正在度过它们第一个冬季，而其余三分之一的鸟年龄较大，ESS使三分之一的鸟处于优势地位并且毛色较深，但是得以维持下去，那么“在第一年处于次要地位而在以后的时间里处于优势地位”这个策略将成为一个ESS，并且这个策略不会受到那些采取总是处于优势地位策略或采取总是处于次要地位策略的突变异种的侵害，这样，鸟的年龄和羽毛颜色之间的正相关性可能暗示着争斗是一个更为成功的策略，但是它不是必要策略。
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总而言之，证据支持以下观点，那就是种群是处于或接近于一个混合ESS，而并不是毛色较浅的鸟尽力对付不利形势。我虽然可以勉强接受这个结论，但是仍然不能理解这种平衡是如何维持这一问题。这个问题是由Ewald和Rohwer, S. （1981）提出的。当种子是稀疏而均匀地分布时，并不存在单位时间内吃掉的种子的数量和羽毛颜色之间的相关趋势，而仅仅存在争斗数量和羽毛颜色之间的一点微弱的相关性。但是，当种子被埋藏在隐蔽的地方时，毛色加深的鸟便比毛色较浅的鸟来得更具攻击性。毛色较深的鸟并不亲自搜寻贮藏种子的地方，而是采取等待的策略直到有一只处于次要地位的鸟找到一个种子贮藏地为止，然后取而代之。当它们没有被喂以食物时，争斗的情形也时常发生，这些处于相似等级的鸟之间发生这种争斗最为常见，并且发生在毛色较深的鸟之间的争斗特别常见。
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对这些现象的解释如下所述。深色的鸟与浅色的鸟在一起是有利可图的，因为它们可以从浅色的鸟那里夺取食物，特别是当食物聚集一处的时候更是如此。如果一只毛色较深的鸟攻击另一只深色的鸟并成功将其赶走，那也是有利可图的，因为对这只毛色较深的鸟来说，一群处于次要地位的鸟是一种值得守卫的资源。这种在毛色较深的鸟之间的争斗便解释了那些被人为涂成黑色的原本浅色的鸟为什么在竞争中处境如此糟糕的现象。采取这种进攻性行为的优势随着这种行为的普及而明显下降，这既是因为此时能够剥削利用的处于次要地位的个体平均而言减少了，还因为更多的能量被消耗在争斗之中。这对产生所想要得到的频率依赖也已经足够了。一个遗留的问题是：为什么当不存在那些占统治地位的个体时，那些处于从属地位的个体仍不能得到食物呢？一个可能的答案是因为处于优势地位的个体将会把它们找出来。上述理由是Baker（1978）在一个对鸟群中出现处于劣势地位的个体的现象的讨论中提出来的。下面叙述的一个实际观察将使得上述解释更为可信（与Rohwer私下交流）。一群处于优势地位的鸟被放置在一个大型鸟舍中，而另一群处于劣势地位的鸟被放置在另一个大型鸟舍中，在这两个鸟舍的后面有一条走廊相通，把具有不同等级的陌生个体放置在这个通道中让其做出选择。我们发现，不管个体处于什么等级，它几乎总是会选择与处于优势地位的鸟聚集一处。这表明鸟通过与优势地位者结交必是为了获得了一定好处，这正如Rohwer, S. 和Ewald（1981）所提到的关于羊和牧羊狗的情况相似。处于劣势种群中的鸟受到压迫的事实进一步支撑了这个观点。这个优势的性质还不为人所知。
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在冬季的鸟群中，具有可变策略的现象可能是十分普遍的。Barnard和Sibly（1981）已经指出单独的家麻雀（Passer domesticus）不是“生产者”就是“偷窃者”。前者在其大多数时间都在找寻食物，而后者也有时会去寻找食物，但是如果搜寻食物代价很高，它们便会把大多数时间花费在与其他个体的互动行为中。最为普遍的一种互动方式便是仔细观察那些正搜寻食物的鸟，并且当发现成功的搜寻者时，迅速向其移动并在靠近它的地方开始寻找食物。稍不常见的情形是，“偷窃者”跟随在个别搜寻者身后并且从它们那里偷取食物。不管鸟群的构成如何变化，个体总是坚持这一个或那一个策略，但是这一差别是遗传的还是后天获得的仍不是很清楚。与哈里斯麻雀不同，它们所采取的不同的策略不能通过其羽毛的颜色将其分辨开来，如果还有什么区别的话，那就是在进攻性的互动中，偷窃者与生产者相比总是处于从属的地位，而不是处于主导地位。
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通过毛色的差异来显示个体优势地位的情形可能是不同寻常的。Balph, M. H. 和Balph, D. F. （1979）以及Balph, M. H. ，Balph, D. F. 和Romesburg（1979）研究了四个成群生活的物种。在其中两个物种中，存在显著的颜色上的性二形性（sexual dimorphism）。在夜松雀（Hesperiphona vespertina）中，雄性比雌性有更鲜艳的颜色并且居于主导地位。这个雀群成员的数量是相对稳定的，并且存在明显的性别内的优势等级；而在卡森雀（Carpodacus cassinii）中，较年长的雄性的鸟是略带红色的，而较年幼的雄性的鸟和雌性的鸟则带有棕褐色夹白色斑纹。令人惊奇的是，后者的体型虽然较小，但是在进攻性的互动中却占据了主导地位（这是在非对称竞争中出现的“荒谬的”ESS的有趣例子见本书第65页）。黑眼睛灯芯草雀（Junco hyemalis）形成了相对稳定的冬季种群，其羽冠颜色的深浅程度存在一定可变性，并与性别相关，虽然存在很多的重叠情况。如果说颜色的深浅能够预测是否处于优势地位，这只是因为雄性个体的颜色比雌性个体的颜色深。而在同种性别内，羽冠颜色的深浅程度并不与是否处于优势地位相关。
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有人可能会循着下面的一条思路试图给出一个一般性的解释。这些雀类在性别上的羽毛颜色差异的演化是与生育相关联的。而哈里斯麻雀则不同，不存在婚前换羽的行为，于是生育的差异在冬季也能够表现出来。现在它们被用作解决性别间竞争的暗示信号。由于在冬季的种群中，成员数量相对比较稳定，个体识别是有可能的，于是演化形成可变的毛色以作为一个能够快速识别行为地位的指标就显得没有必要了。
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上述说法不能够解释黑眼睛灯芯草雀的两性之间存在的毛色重叠的情形，并且在Balph, M. H. 和Balph, D. F. （1979）所研究的第四个物种松木金翅雀（Carduelis pinus）时也碰到了困难。这个物种形成相对不稳定的冬季种群，并且它们具有的可变的羽毛颜色（鸟翼斑纹的宽度和颜色都在变化）并紧密地与性别相关。有人因此认为毛色的差异所起的作用与在哈里斯麻雀中的一样，但似乎并不是如此。在较暗淡的毛色与优势地位之间存在着某种相关性。而为什么在饲养的雀群中，鲜艳的毛色比暗淡的毛色更能够显示出其行为的进攻性，对这个问题我不能够找到理由，这个难题的出现是由于上述相关性是相对比较弱的。
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我想给读者留下的是一个强有力的观点，那就是在饲养的鸟群中，频率依赖的自然选择生成了行为的可变性。同样我们也可以清晰地看到，在物种间，这一过程的细节相差极为悬殊。
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